1 / 59

Seente geneetika

Seente geneetika. 4. märts 2010. Heidi Tamm. Tänane loeng. Seente genoom Kromosoomid, karüotüübid Tuumad seenerakus Seen – kas isend või populatsioon? Paljunemisstrateegiad Geenide ülekandumise viisid. Termin “genoom”. Winkler (1920):

elias
Télécharger la présentation

Seente geneetika

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Seente geneetika 4. märts 2010 Heidi Tamm

  2. Tänane loeng • Seente genoom • Kromosoomid, karüotüübid • Tuumad seenerakus • Seen – kas isend või populatsioon? • Paljunemisstrateegiad • Geenide ülekandumise viisid

  3. Termin “genoom” • Winkler (1920): Haploidne kromosoomistik, mis juurdekuuluva tsütoplasmaga moodustab taksonoomilise üksuse aluse. • Rieger et al. (1991): Elementaarne (monoploidne) kromosoomistik, mis koosneb liigiomasest arvust aheldusgruppidest ja nendes sisalduvatest geenidest.

  4. Genoomi suurus •E. coli 4.6 Mb • seened 2.3 - 3050Mb •lepatriinu 500 Mb • inimene3300 Mb • kärnkonn 6800 Mb

  5. Gregory, 2004 1 pg DNA ≈ 1000 Mbp

  6. Polüploidsus 750 Mb Neottiella vivida 3050 Mb Neottiella sp.

  7. Ploidsusaste 1x … 50x • Kromosoomide arv 3 … 20 • Kromosoomide suurus 0.5–10 Mb

  8. CD kromosoomid suurusega 0.5–2.0 Mb. • meioosis ebapüsivad • võivad kanda funktsioneerivaid geene • tulnud genoomi HGT • kaudu Nectria haematococca 1.6 Mb minikromosoom

  9. Karüotüübi varieerumine • kahelt eellaselt saadud kromosoomid ei ole alati kogu pikkuses homoloogilised. • paaruvad kromosoomid võivad olla eri pikkusega ja anda ebavõrdseid rekombinatsioone. • kromosoomide arv liituvates tuumades ei pea olema võrdne (aneuploidsus). • kromosoomi pikkuse polümorfism on seentel tüüpiline.

  10. Isegi ühe seene järglaste hulgas on täheldatud erisuguseid karüotüüpe. • Kottseene Leptosphaeria maculans (rapsi, kapsa parasiit) üks viljakeha annab palju erisuguse karüotüübiga järglasi: ühe viljakeha 15 eosel leiti 10 karüotüüpi

  11. Hüüfi tuum reeglina haploidne • Monokarüootne – ühes rakus üks tuum • Dikarüootne – ühes rakus kaks tuuma • homokarüootne – geneetiliselt identsed • heterokarüootne – geneetiliselt erinevad

  12. Hüüfi rakus võib olla kaks genoomi (üks pärit ühelt, teine teiselt eellaselt), aga need paiknevad eraldi tuumades.

  13. Eosest kasvavale isendile on iseloomulik hüüfi tipmine suunatud kasv. Üks isend võikslakkamatult edasi kasvada ja levida - olla igavene.

  14. Tuuma genoom ja mitokondriaalne genoom (mtDNA) on haploidsed. Hüüfi kasvades nad alluvad vahetult looduslikule valikule.

  15. Isend või populatsioon? Geneetilisest aspektist moodustab populatsioonivabalt ristuvate ühe liigi isendite kogum.

  16. Isendon terviklik, enamasti jagamatu organism, mis on ainevahetuse poolest keskkonnaga suhteliselt iseseisev.Vegetatiivselt paljunevail organismidel on indiviide raske eristada.

  17. Seen võib paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt.

  18. meioos mitoos

  19. Erinevused seente ja teiste organismide mitoosis • Kromosoome ei pakita seentel tugevasti kokku, DNA moodustab mitootilisel jagunemisel ühtse homogeense massi, mis venitatakse hantlikujuliseks. • Tuumamembraan katkeb kahe tütartuuma eemaldumisel alles viimasel hetkel - suletud mitoos

  20. Suletud mitoos

  21. Suletud mitoos Tuuma jagunemine kottseene Neottiella vivida hüüfi rakus. Tütartuumade DNA on kogunemas poolustele, kuid tuumamembraan pole veel katkenud: a – fluorokroomiga DAPI värvitud tuum, fluorestsentsi intensiivsus on proportsionaalne DNA sisaldusega vastavas tuuma piirkonnas; b, c – sama tuuma analüüs – vertikaaltelg näitab fluorestsentsi intensiivsust. Värviribad markeerivad vertikaaltelje jaotusi. Koonuste tipud tähistavad tütartuumade DNA kontsentreerumist poolustel.

  22. Kottseene Peziza (liudik) hüüfi tuumad puhaskultuuris C - tuuma DNA-sisaldus, mis vastab genoomi suurusele.

  23. Mittesugulist arengustaadiumi kottseentel nimetatakseanamorfiksja sugulist teleomorfiks. • Anamorfi staadium on seene leviku seisukohalt tõhusam, sest iga koniid võib anda alguse uuele isendile.

  24. 5000 mitootilist seeneliiki. • Enamik teadaolevatest mitootilistest seentest on kottseened • Kas nad on sugulise paljunemise võime kaotanud või pole neil seda olnudki?

  25. Suguline paljunemine tuumade liitumise ja meioosi korrapärane vaheldumine organismi elutsüklis. Meioosis tekivad ja lahknevad uusi geenikombinatsioone sisaldavad tuumad.

  26. Suguline paljunemine • Monokarüootne hüüf peab leidma teise sama seeneliigi monokarüootse hüüfi. • Sobivuse korral kasvavad hüüfid kokku ja moodustavad dikarüootsed hüüfid (ja uued viljakehad)

  27. Suguline paljunemine • Kaks haploidset tuuma liituvad spetsiaalses rakus, millest kujuneb eoskott, eoskand või sporangium. • Kohe pärast tuumade liitumist jagunevad nad meiootiliselt. • Ei pruugi pärmide ja viburseente puhul • Ei toimu paraseksi korral

  28. Heterokarüoosne kottseene viljakeha Askogeensed hüüfid Viljakeha Kaks erinevat tuumapopulatsiooni Askogoon Askus Askuse emarakk Konks

  29. Pintselhalliku Penicillium chrysogenum genoom väga ebapüsiv, muutudes isegi laboris kasvamise ajal. Paljuneb mittesuguliselt. Ometi võivad ta tuumad nii hüüfi eri harudes kui ka koniidides olla erisuguste genotüüpidega. Kuidas on see võimalik?

  30. Tegu onparaseksuaalsusega mille olemasolu on nüüdseks kindlaks tehtud juba paljudel seentel nagu näiteks • Aspergillus nidulans, Schizophyllum commune, Verticillium albo-atrum, Saccharomyces cerevisiae jt.

  31. Homoloogiliste kromosoomide lähenemisel mitoosis võivad need kontakteeruda ja vallandada nii mitootilise (somaatilise) ristsiirde. • Seda pintselhalliku liiki (P. chrysogenum) kasutatakse penitsilliini tootmiseks. • Somaatiline ristsiire laseb aretada uusi tüvesid ja võtta meditsiinis kasutusele • uusi penitsilliinipreparaate.

  32. Pintselhallik: • hüüfi tuumade liitumisel tekkiv geenivahetus (somaatiline ristsiire) • ja tuumade taaslahknemine (haploidiseerumine) leiavad aset sagedusega kord 200–1000 tuumajagunemise kohta.

  33. Paraseksuaalne tsükkel

  34. Pealtnäha kasvab vaid hüüfi tipp, viljakehasid ju ei moodustu. Tegelikult on suguline protsess siiski toimunud – „salaja“, hüüfi sees. Meioosi I ja II jagunemine – tuumade liitumine ja haploidiseerumine hüüfi rakkudes – on ruumiliselt ja ajaliselt lahutatud.

  35. Somaatilise ristsiirde tagajärjed võivad ilmneda alles koniidide moodustumisel. • Tunnuste lahknemine järglastes (koniidides) ei allu sealjuures Mendeli lahknemise seadusele.

  36. Näib, et seened „ei oska“ veel diploidsena mitootiliselt jagunedes säilitada kaht eraldi genoomi, nii nagu see on iseloomulik kõrgematele eukarüootidele. Iga järgnev jagunemine suurendab uute rekombinatsioonide võimalikkust.

  37. Kandseened oskavad hoiduda paraseksist. Neil on erinevate tuumade jagunemine organiseeritud nii, et nende homoloogilised tütarkromatiidid ei saa omavahel kokku puutuda.

  38. Kandseened võlgnevad oma genoomi suurema stabiilsuse pandla olemasolule, mis tagab kaksiktuumade eraldatuse jagunemise ajal. Suguliselt paljunevad kottseened moodustavad ka kaksiktuumseid hüüfe, kuid need pole nii pikaealised kui kandseentel.

  39. Pandla raku moodustumine: A. Dikarüoosne hüüf, nool näitab hüüfi tipu kasvu suunda.B. Pannal kasvab taha poole, tuumad jagunevad sünkroonselt.C. Valmis pannal.

  40. Kõik seened, kes moodustavad pandlaid, on kandseened. Kõik kandseened ei moodusta pandlaid. varases evolutsioonis pandlad esinevad kõikides suuremates kandseente klaadides.

  41. Paraseks, võimaldades rekombinatsioone erisuguse karüotüübiga tuumade vahel, võib pidada tõelise sugulise paljunemise (meioosi ja viljastumise) eelkäijaks. • On hüpotees, et paraseks on evolutsiooniliselt vanem meioosist – üks evolutsiooni vaheetapp mittesuguliselt sugulisele paljunemisele.

  42. Populatsioonigeneetika seadused ei kehti mittesuguliselt paljunevate seente puhul. Isendi genoomi asemel on mõttekam rääkida tema tuumagenoomidest, erinevatest tuumapopulatsioonidest.

  43. Seente sugulist paljunemist võib pidada paljudel juhtudel vastuseks hädaolukorrale (temperatuuri, valguse või niiskusolude ebasoodsatele muutustele). • Meioos - alternatiiv mitootilisele jagunemisele. • Leviku tagamine ja genofondi säilitamine.

  44. Suguline paljunemine • Homotallism – viljastumine identse genotüübiga hüüfiga • Heterotallism – viljastumine geneetiliselt erineva hüüfiga

  45. Arvatakse, et seentel tähendab homotallism taandarengut: sugulise paljunemisega seotud geenid on evolutsioonis kaotsi läinud • Paljud liuakujulise viljakehaga kottseened on kaotanud „tõelise sugulise paljunemise“. • Perekond Peziza on üks algelisemaid liudseente seas. Mõnd selle perekonna liiki iseloomustab homotallism, teisi heterotallism.

  46. Evolutsioonis pole haruldane, et seen kaotab sugulise paljunemise võime: • pöördub tagasi justkui primitiivsema vormi poole.

  47. Kaks võimalust geeniülekandeks 1. naabrilt naabrile (HGT) “horisontaalne põlvnemine” 2. eellaselt järglasele (VGT) “vertikaalselt ” põlvkonnast põlvkonda

More Related