第 3 章 种群及其基本特征

1. 第3章 种群及其基本特征 种群具有许多不同于个体的群体特征，如出生率、死亡率、增长率、年龄结构、性比、空间分布格局。本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了解生物与环境的相互关系。 种群生态学(population ecology)是研究生物种群与环境之间相互关系的科学。种群不仅是构成物种的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。

2. 3．1 种群的基本概念 • 1、 种群(population)是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群。 • 种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。 • 2、种群虽是由许多个体集合而成，但并不是个体的简单组合。

3. 3、种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。 • 4、种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的 • 5、单体生物或构件生物 • 种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生物(modular organism)组成。 • 在由单体生物组成的种群中，每一个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫都是单体生物的例子。

4. 由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，发育成分支结构的形式和时间是不可预测的，大多数植物，水绵和珊瑚是构件生物。由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，发育成分支结构的形式和时间是不可预测的，大多数植物，水绵和珊瑚是构件生物。 • 高等植物通过积累构件而生长。通常构件包括叶子、芽和茎，花也是一种类型的构件。

5. 6、群体特性 • 种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化(性别等)、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。

6. 自然种群应具有以下三个主要特征： • ①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式； • ②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比； • ③遗传特征，即种群具有～定基因组成，即系一个基因库，以区别其他物种，但基因组成具有随着时间改变其遗传特性的能力，即进化、适应能力。

7. 7、群落和生态系统的基本成分 • 种群由个体组成，但具有自己独立的特征、结构和功能，种群是组成群落和生态系统的基本成分。 • 自然条件下，任何种群都不是孤立存在，而是与生态系统中的其他生物有密切关系，为了研究的方便，分析研究对象限定为单种种群。

8. 3．2 种群的基本特征 • 种群虽然是由个体组成的，但种群具有个体所不具有的特征。从个体到种群有一个质的飞跃，在群体水平上，表现出新的特征，即种群具有个体所不具备的各种群体特征。

9. 3．2．1种群密度 • 种群密度(density)是指单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。 • 首先应区别单体生物和构件生物。 • 由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异 。 • 密度通常代表单位面积(或空间)上的个体数目， • 但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的，此外，如果研究者对进化个体的数量感兴趣，就应当考虑无性系的数量。

10. 种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往需要研究者根据需要自己确定种群边界。种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往需要研究者根据需要自己确定种群边界。 • 森林中种群个体大小或经济价值相差悬殊，为经营上的方便，需要分层统计种群密度。 • 林木种群密度统计是建立在样地(标准地)的基础上。

11. 森林中下木和草本植物因是丛生多分枝或个体矮小，不易查数，通常不以单位面积上植株个体数计量种群密度，多采用多度(调查样地上个体的数目多少)或盖度(植物枝叶覆盖地面的百分数)反映种群的密度，它们只能采用目测估计法，填写调查的种群属于何等级。森林中下木和草本植物因是丛生多分枝或个体矮小，不易查数，通常不以单位面积上植株个体数计量种群密度，多采用多度(调查样地上个体的数目多少)或盖度(植物枝叶覆盖地面的百分数)反映种群的密度，它们只能采用目测估计法，填写调查的种群属于何等级。 • 因为森林中下木和草本植物的种类和数量对森林更新有很大影响。

12. 在种群生态学上，密度不是按种的分布区计算，而是依据其在分布区内最适生长的空间计算，这种密度称为生态密度ecological density)， • 而把全分布区内的平均密度称为粗密度(crude density)以示区别。 • 如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30 000株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2 hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6 hm2。则该马尾松林的粗密度为3 000株/hm2、生态密度为5 000株/ hm2。

13. 当进行森林群落分析时，还应了解各种植物种群的相对数量，即种群的相对密度。相对密度(relative density)是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。

14. 种群密度一方面反映了种群的数量或大小，另一方面反映了种群个体所占有的空间面积，它关系到种群对光能(能流)和营养物质(物流)利用效率，直接影响到种群及群落的生产力，是提高单位面积产量的关键因素之一，林学家常把森林的管理和林地质量评价，建立在林木密度调查的基础上。

15. 种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏，种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏， • 另一方面，种群密度也有一个最低限度，种群密度过低时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。

16. 种群密度的上限主要是由生物的大小和该生物所处的营养级而决定的。一般来说，生物越小，单位面积中的个体数量就越多，例如1hm2森林中，可容纳幼树的数量就比大树的数量多。生物所处的营养级越低，种群的密度也就越大，例如同样是1hm2的森林，其中植物的数量比食草动物多，而食草动物的数量又比食肉动物多。因此，合理密植，在农业、林业生产实践中具有重要的意义。种群密度的上限主要是由生物的大小和该生物所处的营养级而决定的。一般来说，生物越小，单位面积中的个体数量就越多，例如1hm2森林中，可容纳幼树的数量就比大树的数量多。生物所处的营养级越低，种群的密度也就越大，例如同样是1hm2的森林，其中植物的数量比食草动物多，而食草动物的数量又比食肉动物多。因此，合理密植，在农业、林业生产实践中具有重要的意义。

17. 影响种群大小或密度的因素主要有： • ①种群的繁殖特性 • ②种群的结构 • ③种内和种间的关系 • ④物理环境因子

18. 3．2．2 种群的空间结构 • 种群内由于生境的多样性，以及种内个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特定的分布形式。种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局(spatial pattern)或内分布型(internal distribution pat-tern)。它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。

19. 3．2．2．1种群的分布格局类型 • 种群个体的空间分布格局大致可分为3种类型：均匀型(uniform)、随机型(random)和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。

21. (1)随机分布 • 每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。

22. (2) 均匀分布 • 种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的，例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而形成的。

23. (3)集群分布 • 种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型。

24. 集群分布形成的原因是： • ①种群的繁殖特点。 • ②资源分布不均匀造成环境条件的差异。 • ③种内种间的相互作用。 • ④动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。

25. 种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面： • ①具有保护作用。 • ②利于繁殖。 • ③增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性。 • ④有益的种内竞争。

26. 种群个体的集群分布也有不利的方面： • ①加剧种内竞争。 • ②导致环境恶化。 • ③疾病的传播。 • ④个体间的相互干预。

27. 同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的分布格局。如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动态有较全面系统的认识。

28. 3．2．2．2种群分布格局的检验 • (1)相邻个体最小距离法 • 种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度和个体间的最小距离能够精确测量，则可采用相邻个体最小距离(nearest—neighbor distance)法检验内分布型。 • 式中D——个体间最小距离的理论值； • N —一种群密度。

29. 式中d——个体间最小距离的观测值； • di—第i个随机选择的个体与相邻个体的最小距离； • n——观测次数。

30. J=d／D • 式中 J——种群分布型的判别指标； • 当J=1时即为随机分布； • 当J<1为集群分布； • 当J>1时为均匀分布。

31. (2)空间分布指数法 • 种群分布格局的检验还可以用空间分布指数(index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数由方差／平均数比率即I=S2√m。如图3-1中的分布区分成许多小方块，进行样方取样和统计分析，如果个体是均匀分布，则各方格内个体数量相等的，方差应该等于零，所以S2／m≈0；同样如果小方块中个体是随机分布，则样方中个体数出现频率将符合泊松分布序列S2√m=1；如果个体是集群分布，则样方中含很少个体数的样本和含较多个体数的样本的出现频率将较泊松分布的期望值高，从而．s2√m的值明显大于1。因此，I=0属均匀分布；I=1属随机分布；I>1属集群分布。

32. 式中x——样方中某种个体数； • f一含x个体样方的出现频率； • n——样本总数。

33. 3．2．3种群的年龄结构和性比 • 3．2．3．1种群的年龄结构 • 种群的年龄结构(age—structure)是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。它是种群的重要特征之一。年龄结构直接关系到一个种群当前的出生率、死亡率和繁殖特点，对种群的未来发展有重要影响。了解种群的年龄结构，可以预测种群的发展趋势。研究种群的年龄结构对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。

34. (1)种群年龄结构的基本类型 • 一般用年龄金字塔(age pyramid)的形式来表示种群的年龄结构。年龄金字塔是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图(图3-2)，横柱高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分为3个基本类型。

36. ①增长型种群(increasing population)：锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

37. ②稳定型种群(stable population)：锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较少，代表稳定型种群。

38. ③衰退型种群(declining population)：锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。

39. (2)种群年龄结构的基本生活时期 • 根据植物种群中个体的生长发育阶段，可以划分为以下几个基本生活时期： ①休眠期：植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖体(块根、地下茎)处于休眠状态之中。 • ②营养生长期：从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。这个时期还可细分为幼苗、幼年(幼树)、成年3个时期。

40. ③生殖期：这一时期的特点是植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实，多年生多次结实的木本植物进入生殖期后，每年还要继续增加高度、粗度和新的枝叶，在每年的一定季节形成花、果和种子，但体形增长速度渐趋平缓。③生殖期：这一时期的特点是植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实，多年生多次结实的木本植物进入生殖期后，每年还要继续增加高度、粗度和新的枝叶，在每年的一定季节形成花、果和种子，但体形增长速度渐趋平缓。 • ④老年期：种群的个体到达老年期时，即使在生长良好的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。

41. 这4个时期所占时间的长短，因植物种类不同而异，同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。这4个时期所占时间的长短，因植物种类不同而异，同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。 • 在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年龄更有效。 • 构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体的构件年龄两个层次 。

42. 划分龄级 • 林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树20年为一个龄级，软阔叶树10年为一个龄级，萌生起源和速生树种5年为一个龄级甚至更短。

43. 林木种群年龄结构（同龄林或异龄林） • 将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。 • 同龄林是组成树木的年龄基本相同，如果有差异，其差异范围在一个龄级之内。 • 异龄林是组成种群的林木年龄差异较大，有几个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、红松林。

44. 增长型种群 • 衰退型种群 • 稳定型种群

45. 3．2．3．2 性比 • 性比(sex ratio)----指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。大多数生物种群的性比接近1：1。 • 雌雄同株 • 雌雄异株

46. 3．2．4 种群的出生率与死亡率 • 3．2．4．1 出生率 • 出生率(natality)----是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。 • 出生率有绝对出生率和相对出生率两种表示方法 • 特定年龄出生率 • 出生率分为生理出生率和生态出生率。

47. 生理出生率又叫最大出生率，是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。生理出生率又叫最大出生率，是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。 • 对于某个特定种群来说，生理出生率是一个常数，当然完全理想的环境条件即使在实验室里也很难建立，它的意义在于是一个常数，以便与实际的观察数作比较，生态出生率又叫实际出生率(realized natality)，是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。

48. 3．2．4．2 死亡率 • 死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率(age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计算。 • 死亡率也可分为生理死亡率(physiological mortality)和生态死亡率(ecological mortality)。生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)，是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命，因而使种群死亡率降到最低。对野生生物来说，生理死亡率同生理出生率一样是不可能实现的，它只有理论意义和比较意义。

49. 由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。 • 生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将因饥饿、疾病、竞争、被寄生、恶劣的气候条件或意外事故等原因而死亡。 • 死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。

50. 死亡率受环境条件、种群密度等因素的影 • 响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。 • 用存活率(survival rate)表示常比死亡率更有实用价值，生态学家对存活率更感兴趣，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如用d表示死亡率，则存活率等于1一d。因此存活率通常以生命期望(life expectancy)来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。