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第十章 植物的成熟和衰老生理 Chapter10 Plant Maturation Senescence Physiology. §1 成熟生理 一 . 种子成熟过程中的生理生化变化 二 . 果实成熟过程中的生理生化变化. 一 . 种子成熟过程中的生理生化变化. 1. 贮藏物质的变化. ( 1 )糖类 淀粉种子,可溶性糖→淀粉 ( 2 )脂肪 油料种子 ①糖类→脂肪 ②游离脂肪酸→脂肪 , 酸价 ( 中和 1 克油脂中游离脂肪酸所需 KOH 的毫克数 ) 降低。
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第十章植物的成熟和衰老生理Chapter10 Plant Maturation Senescence Physiology
§1 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化
一. 种子成熟过程中的生理生化变化 1. 贮藏物质的变化 (1)糖类 淀粉种子,可溶性糖→淀粉 (2)脂肪 油料种子 ①糖类→脂肪 ②游离脂肪酸→脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 ③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。 (3)蛋白质AA或酰胺→蛋白质 (4)非丁Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸钙镁).
油菜 1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 含N物质 5. 粗脂肪
2. 种子成熟过程中其他生理变化 (1) 呼吸速率 干物质积累迅速时,呼吸亦高,种子接近成熟时逐渐降低。 (2)内源激素 CTK, GA, IAA
水稻 呼吸速率
小麦 玉米素(o)、GA(Δ)、IAA(□) 虚线: 千粒重
二、影响种子成熟的外界条件 1、光照 2、温度 3、空气相对湿度 4、土壤含水量 5、矿质营养
三. 果实成熟过程中的生理生化变化 1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变 跃变型果实
2. 有机物质的转化 (1)糖类物质转化——甜味增加 淀粉→可溶性糖 (2)有机酸类转化——酸味减少 糖 CO2 + H2O 有机酸 盐 K+、Ca2+ (3)单宁物质转化——涩味消失 单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质
(4)产生芳香物质——香味产生 苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛 (5)果胶物质转化——果实变软 原果胶(壁) →可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖, (6)色素物质转化——色泽变艳 叶绿素(果皮)分解,类胡萝卜素稳定→黄色,形成花色素→红色。 (7)维生素含量增高
3. 内源激素的变化 IAA, GA, CTK下降, ETH, ABA升高
果实成熟的分子生物学进展 • 果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。 • 果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码4~8种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。
图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右) 同时采摘并贮藏相同时间
第二节 植物的衰老Section2 Senescence of Plants 一、植物衰老的类型(Types) 整体衰老 地上部衰老,多年生草本 脱落衰老(落叶衰老) 渐进衰老(顺序衰老) 四种类型
二、衰老的生物学意义 ①物种延续:一、二年生,物质营养器官→生殖器官 避开严冬不利条件 ②内部机能调节:多年生,叶子衰老脱落之前,物质→茎,芽,根 ③生态适应 一、二年生, 基部叶片受光不足, 顺序衰老,有利于植物保存营养物质,某些不良因素,早衰,减产。
三、衰老时的生理生化变化 叶绿体结构破坏 叶绿素含量下降,失绿变黄Rubisco分解 光合电子传递与光合磷酸化受阻 1. 光合速率下降 2. 呼吸速率下降 较光合下降慢 3. 蛋白质含量下降 合成减弱,分解加快 4. 核酸的含量下降 RNA 、DNA RNA合成降低, 分解加快。
5. 生物膜结构变化 • 膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高,液晶态→凝固态,失去弹性。 • 叶绿体、线粒体、细胞核等,膜结构衰退、破裂甚至解体,丧失功能, 衰老解体。 • 选择透性功能丧失,透性加大,膜脂过氧化加剧,膜结构逐步解体。
6. 植物内源激素的变化 • IAA, GA, CTK含量逐步下降 • ABA, ETH含量逐步增加 • 死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。
四、植物衰老的机理 1、营养与衰老 营养撤退学说:一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退,营养大量流入果实及籽粒中,营养的撤退导致营养体的迅速衰老。许多试验表明,若摘除花果,可延迟叶片和整株的衰退老。
2、核酸与衰老 (1)差误理论:由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。当错误积累到某一阈值时,机能失常,出现衰老、死亡。 (2)核酸的降解:RNA酶的活性上升,分解加速,从而影响蛋白质的生物合成能力。
3、自由基与衰老 (1)自由基:指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。 无机氧自由基,如O2-.、OH· 种类 有机氧自由基,如ROO ·、RO · • 不稳定,寿命短; • 化学性质活泼,氧化能力强; • 能持续进行链式反应。 特点
(2)自由基的清除系统 ①细胞保护酶系统:超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)。 SOD主要功能:清除O2— • , 2O2— •+2H+ → O2+H2O2 104倍 CAT H2O2 + H2O2 → 2H2O+O2 POD H2O2+R(OH)2 → 2H2O+RO2
②非酶类的活性氧清除剂(抗氧化剂) • 天然: 还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cyt f、Fd、甘露醇、VE , VC • 人工: 如, 苯甲酸钠 (3)自由基的产生 高能辐射及光分解、共价键的断裂、单电子的氧化还原反应、逆境都能引起自由基的产生。
(4)自由基产生的伤害 ① 自由基对核酸的损伤 剪切和降解大分子量DNA ② 自由基对膜脂的伤害 • 发生自由基链式反应,膜脂过氧化,产生丙二醛(MDA)。 • 膜脂中不饱和脂肪酸 JA, MJ→膜损伤 • 膜脂过氧化作用→膜脂 液晶态→凝胶态,流动性下降
③ 自由基对蛋白质的伤害 • 攻击巯基,使-SH → -S-S- • P•与蛋白质分子发生加成反应,形成多聚蛋白质自由基 ——P(P)n P• P• + P→PP• PP• + Pn → P(P)n P• • MDA使蛋白质分子发生交联聚合
4、内源激素与衰老 CTK、GA、IAA类: 延缓衰老 ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老 大豆叶片,100 mg·L—1 NAA, 延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。 茉莉酸类: 加快叶片叶绿素的降解,促进ETH合成,提高水解酶活性,∴促进植物衰老。
5. 程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中,细胞遵循其自身的“程序”,主动结束其生命的生理性死亡过程。 是由内在因素引起的非坏死性变化 基因的表达和调控 叶片衰老, 基因控制下,细胞结构高度有序的解体和降解,营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。
二. 环境条件对植物衰老的影响 1. O2浓度: 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸,抑制衰老。 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老,暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基,诱发衰老
③LD→GA合成→生长,SD→ABA合成→衰老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光则能消除红光的作用。) (4)水分 水分胁迫→ETH、ABA形成, 加速衰老。 (5)矿质营养 氮肥不足,易衰老, 增施氮肥,能延缓衰老。
第三节 器官的脱落Section3 Abscission of Plant Organs 一.、器官脱落的概念和类型 脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。 正常脱落:衰老或成熟引起 胁迫脱落:由于逆境条件引起 生理脱落:因植物自身的生理活动 而引起 三种
二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 纤维素酶、果胶酶活性增强,壁分解 ETH 2. 植物激素与脱落 (1) IAA类 IAA梯度学说 Addicott 等(1955) IAA含量:远轴端>近轴端,抑制或延缓脱落 远轴端<近轴端时,加速脱落
远轴端 近轴端
(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。 (3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落 原因: ABA抑制叶柄内IAA传导, 促进壁分解酶类分泌, 刺激ETH合成。 (4)GA和CTK (间接) 调节ETH合成,降低对ETH的敏感性。
3. 影响脱落的外界因素 (1) 光 光弱——脱落增加; SD促进落叶,LD延迟落叶; (2) 温度 高温→呼吸↑ ,水分失调、 低温→酶活性↓,物质吸收运转↓ (3) 水分 干旱→IAA和CTK↓ ETH和ABA↑ 淹水→缺氧 (4) 氧 高氧→ETH→脱落 低氧→抑制呼吸→脱落
(5) 矿质营养 缺N、Zn → 影响IAA合成 缺B → 花粉败育 → 不孕或果实退化 缺Ca→影响细胞壁合成 缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成
§4 植物的休眠 概念 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 由于不利于生长的环境条件而引起的 强迫休眠 类型 生理休眠 适宜的环境条件下,由于植物本身内部的原因而造成的
芽休眠原因 (1) 日照长度 SD (桦树)SD 10—14d 休眠 (2) 休眠促进物 ABA、 ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。