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La nutrizione minerale

La nutrizione minerale. Assimilazione dell’azoto. Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale. Assimilazione dell’azoto: ASSORBIMENTO DAL TERRENO NELLE RADICI INCORPORAZIONE IN COMPOSTI ORGANICI. Molto costoso in termini di energia:

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La nutrizione minerale

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Presentation Transcript

  1. La nutrizione minerale Assimilazione dell’azoto

  2. Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale

  3. Assimilazione dell’azoto: • ASSORBIMENTO DAL TERRENO NELLE RADICI • INCORPORAZIONE IN COMPOSTI ORGANICI Molto costoso in termini di energia: NO3- NH4+  aa 12 ATP/N N2 NH4+  aa 16 ATP/N

  4. Le piante trovano nel terreno ed usano sia NO3- che NH4+ L’accumulo di NH4+ è tossico per piante e animali. Dissipa i gradienti di protoni a cavallo delle membrane (mitocondrio, cloroplasto, vacuolo) Le piante non lo accumulano e lo assimilano appena assorbito. L’accumulo di NO3- è tossico per gli animali. Il fegato lo riduce a nitrito emoglobina Oppure si forma nitrosammina  cancerogena Le piante lo possono accumulare nei vacuoli ( diventano tossiche per gli erbivori) o lo trasportano a lunga distanza ad altre parti dove poi viene assimilato.

  5. Riduzione del nitrato

  6. NAD(P)H NO2- NO3- NAD(P)+ 2X eme Il cofattore che contiene molibdeno, il gruppo eme e il FAD sono legati covalentemente alla proteina.

  7. Riduzione del nitrito

  8. Siro- heme Siro-heme Tetrapirrolo ciclico con un Fe A differenza dell’heme contiene residui acetile e propionile Heldt 10.4 und 5

  9. 3 NADPH riducono 6 Fdx

  10. Assimilazione di NH4+ L’assimilazione di NH4+ procede come durante la fotorespirazione

  11. Nella foglia: Prodotti principali dell’assimilazione

  12. Glutammina sintetasi • Affinità elevata per NH4+ (Km = 5 uM) • 10 volte più NH4+ da fotorespirazione che da assimilazione nitrato • un isoenzima della glutammina sintetasi anche nel citosol • Inibita dall’analogo del substrato glufosinato: si accumula NH4+ tossico (usato come erbicida selettivo per piante ingenierizzate)

  13. Glutammato sintasi (GOGAT)

  14. Equivalenti riducenti dalla via dei pentosi fosfati Aspartato al posto di glutammato

  15. Regolazione dell’assimilazione del nitrato • Durante la PS assimilaz nitrato procede solo se ci sono • gli scheletri carboniosi (fissazione CO2) per gli aa. • (regolazione da glucosio e altri zuccheri) • Sintesi aa non deve superare la richiesta • (regolazione da aa) • Formazione nitrito non deve procedere più velocemente della sua riduzione • ad ammonio, perché se il nitrito si accumula è tossico. • Di notte nelle foglie c’è abbastanza NADH per la nitrato • reduttasi ma molto meno NADPH nel cloroplasto (solo PPP) • per ridurre nitrito e fissare NH4+. Meglio spegnere la nitrato • reduttasi per non accumulare nitrito. • (regolazione da luce)

  16. Regolazione della nitrato reduttasi Altri stimoli Luce Fotosintesi Triosi P glucosio luce nitrato Proteina inib. (14-3-3) Gene Glutammina e altri aa Acido okadaico Inibitore delle fosfatasi

  17. Scheletri carboniosi per gli aa, prodotti dal Ciclo di Calvin

  18. Gli aminoacidi sono sintetizzati a partire da intermedi glicolitici o del Krebs

  19. N N La fissazione di N2 In un sistema chiuso il nitrato proviene dalla degradazione della biomassa. Fertilizzanti compensano l’asportazione di biomassa Il mais richiede 200Kg N /ettaro NH3 prodotto industrialmente con alte pressioni e alte temperature ΔGo = -32.9 Kcal/mol = −RT ln Keq N2(g) + 3 H2(g)  2 NH3(g) Nonostante la spontaneità della reazione la reazione è molto lenta per via dell’alta energia di attivazione

  20. FISSAZIONE BIOLOGICA

  21. Fissazione biologica di N2 Simbiosi: Leguminose (trifoglio medica soia pisello fagiolo) e Rhizobium nodulo

  22. Prima strategia: ridurre PO2 con una emoglobina

  23. Nella simbiosi con leguminose: -nodulo in cui O2 è mantenuto basso (per respiraz.) con leghemoglobina nel citoplasma 700uM Eme :sintesi batterica Globina: sintesi pianta Affinità per O2: Km 0.01 M (emoglobina 0.1M) L’ossidasi terminale della catena di trasporto del batterio ha Km 0.001 M

  24. Seconda strategia: confinare la reazione in una cellula non ossigenica cyanobacterium Anabaena spora Eterocisti si formano quando manca N Hanno parete molto spessa che limita scambi Manca PSII (non evolvono ossigeno) Anabaena vive in simbiosi con felce Azolla

  25. flavonoidi, betaine chemiotattiche per R; attivano nod genes nod genes Nod genes Nod factors specie-specifici

  26. INFEZIONE CONTROLLATA Nod factors inducono allungamento pelo radicale

  27. Nod factors inducono degradazione parete cellulare Si forma il tubetto infettivo per invaginazione della PM

  28. Le cellule si de-differenziano si dividono e formano il primordio del nodulo pronto a ricevere i batteri dal tubetto Controllo ormonale della crescita auxina etilene

  29. Il nodulo matura: forma connessioni vascolari ed esclude O2 I batteri diventano batterioidi (10 v. più grandi) e iniziano a fissare N2

  30. saccarosio PEP + CO2 oxal (PEPcarbossilasi) malato Cellula ospite batterioide N2 Fissazione N2 NH4+ asparagina glutammina

  31. Nitrogenasi reduttasi Nitrogenasi E0’ – 0.4V E0’ – 0.25V ½ NADH ½ NAD+ + ½ H+ 1 e- 2 ATP 8 e- 16 ATP N2 + 4NADH + 4 H+ + 16 ATP  2NH3 + H2 + 4NAD + 16 ADP + 16 P

  32. malato Leg hemo globin Krebs NADH 8 4 4O2 O2 8 Ferredoxred 16 ATP 8H20 nitrogenasi N2 1 N2 2 NH3 + H2

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