Anageneze parazitů

1. Anageneze parazitů

2. Obsah • Regresivní evoluce u parazitů • Evoluční plasticita morfologických znaků • Evoluční změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu • Evoluční změny biodemografických parametrů

3. Obsah • Regresivní evoluce u parazitů • Evoluční plasticita morfologických znaků • Evoluční změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu • Evoluční změny biodemografických parametrů

4. Evoluční regres u parazitů • Degenerace parazitů Lankaster (a Hitler) • Sakulinizace (K. Lorenz) Thompsonia – kořenohlavec podobný plísni, žádné orgány, jednotlivé váčky a v každém jedno vajíčko, patrně parthenogeneze.

5. Dvě základní chyby • Nelze srovnávat krávu s její tasemnicí, nutno porovnávat sesterské taxony. • Antropocentrismus – není možné klást rovnítko mezi evoluční progres a rozvoj nervové soustavy (stabilita a predikovatelnost vnitřního prostředí hostitele).

6. Dva aspekty regresní evoluce • Ztráta nepoužívaných orgánů • ztráta selekčního tlaku na udržování funkčnosti • antagonistická pleiotropie evolučních změn • Frekvence vzniku evolučních novinek (charakter apomorfií) • nejsou doklady pro časté ztráty – u ploštěnců jen 10,6 % nových znaků má tento charakter, u tasemnic dokonce jen 6 % • u parazitické ploštěnky elektronmikroskopicky objeveno 8 druhů smyslových orgánů

7. Velikost genomu parazitických organismů • Tasemnice Bothriocephalus má 2× více DNA než její obratlovčí hostitel • nevhodné měřítko C-value paradox, lepší by byla genová komplexita • možná pouze doklad pro absenci selekčního tlaku na ekonomické využívání zdrojů • chybí seriozní srovnávací studie

8. Obsah • Regresivní evoluce u parazitů • Evoluční plasticita morfologických znaků • Evoluční změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu • Evoluční změny biodemografických parametrů

9. Evoluční plasticita • Obvykle se předpokládá, že paraziti jsou velice evolučně plastičtí. • důsledek plasticity – snadná konvergence, mnoho homoplazií • malá spolehlivost fylogenetických studií založených na klasických znacích • Pro velkou plasticitu však chybí doklady, naopak, objektivní měřítko, tj. index consitence ukazuje spíše obvyklou plasticitu.

10. Konsitence MP stromu Index konsistenceCI ci = mi/si mi: minimální počet změn i-tého znaku (počet různých forem daného znaku – 1) si: předpokládaný počet změn i-tého znaku při předpokládané fylogenezi Index retenceRI ri = (gi – si)/(gi – mi) gi: maximální možný počet změn i-tého znaku za podmínek platnosti principu parsimonie – rovno počtu nutných substitucí při hvězdicové topologii stromu s nejhojnější formou znaku uprostřed) Škálovaný index konsistenceRC rci = ci × ri Index homoplasityHI HI = 1 - RI

11. Plasticita vývojového cyklu • Vývojový cyklus parazitů – velmi málo plastický (původně se předpokládal opak) • Změny ve vývojovém cyklu jsou mimořádně důležité – mnohdy následovány adaptivní radiací • Zřejmě primární změny v ontogenezi, následně v reprodukčních orgánech dospělců a nakonec změny ekologické – ve využívání hostitelů.

12. Změny v morfologii • Palingenetické změny (přidávají se další kroky na konec ontogeneze) × cenogenetické (nové kroky se vsunují kamkoli do ontogeneze). Původní předpoklad – u larev (či naopak u dospělců převaha cenogenetických změn. • Předpokládaný důsledek – fylogeneze na základě larev a dospělců se bude lišit • Nepotvrdilo se

13. Současný názor na plasticitu parazitů: • Paraziti v tomto směru patrně nejsou nijak výjimeční • Stejně jako u volně žijících organismů stojí v cestě ekologickému přizpůsobovaní parazitů nejrůznější fylogenetické zábrany

14. Obsah • Regresivní evoluce u parazitů • Evoluční plasticita morfologických znaků • Evoluční změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu • Evoluční změny biodemografických parametrů

15. Evoluční trend • Druhy se v evoluci v jednotlivých liniích zvětšují (Copeovo pravidlo) • možná důsledek druhového výběru (spíše bude speciovat velky, tj. méně početný druh) • Patrně platí i pro parazity

16. Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost • Nelze zobecňovat • U helmintů vzrůst velikosti

17. Distribuce velikosti u nematodů

18. Nelze zobecňovat U helmintů vzrůst velikosti U isopodů zmenšení velikosti (nedostatek prostoru?) Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost

19. Distribuce velikosti u isopodů

20. Nelze zobecňovat U helmintů vzrůst velikosti U isopodů zmenšení velikosti (nedostatek prostoru?) Velikost parazita často koreluje s velikostí hostitele (blechy, vši na hlodavcích, roupi v primátech, digenea, kořenohlavci) – Harrisonovo pravidlo nematod Placentogenea gigantissima 7,5 m v placentě vorvaně nejdelší živočich na světě Polygonoporus(40 m) parazit kytovců Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost • Často korelaci v rámci rodů, nikoli vyšších taxonů (monogenea, klíšťata)

21. Distribuce velikosti u klanononožců délka těla (mm)

22. Změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu nebo na obratlovčího hostitele (klanonožci) přechod k parazitismu přechod na obratlovce změna velikosti (standardizovaná) samec samice poměr samec samice poměr

23. Další faktory ovlivňující velikost parazita • Pozitivní korelace s délkou prepatentní periody • Délka prepatentní periody (a tedy i velikost parazita) koreluje • s dobou přežívání v hostiteli (přirozená úmrtnost hostitele, jeho imunokompetence) • s pravděpodobností koinfekce a superinfekce • Není patrně korelace s existencí mezihostitele či volných stádií v životním cyklu

24. Obsah • Regresivní evoluce u parazitů • Evoluční plasticita morfologických znaků • Evoluční změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu • Evoluční změny biodemografických parametrů

25. Biodemografické parametry • Rychlost vývoje (pedomorfie) • Rychlost rozmnožování • Asexualita, partenogeneze • Pohlavní index • Pohlavní dimorfismus

26. Pohlavní dimorfismus • U samic velikost často koreluje s fekunditou – často velké samice a trpasličí samci • Klanonožci v bezobratlých nevykazují dimorfismus, v rybách se samice zvětšily. • U roupů naopak dimorfismus větší v bezobratlých (nedostatek prostoru nebo kompetice samců o co nejrychlejší dospívání) • U schistosom samci mnohem větší – snad dělba práce – samci svaly, samice rozmnožovací orgány

27. Závěry • Regresivní evoluce u parazitů je do značné míry pověra • Paraziti patrně nevykazují ve srovnání s volně žijícími organismy větší míru evoluční plasticity • Změny velikosti související s přechodem k parazitismu mohou probíhat oběma směry • S přechodem k parazitismu souvisí změny řady biodemografických parametrů – některé úzce souvisejí s fenotypem parazita