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Mecanismos de Transporte Celular • Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana plasmática constituye la frontera física de la célula, por lo que todas las sustancias que hayan de entrar o salir de la misma deberán de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre los moléculas que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a ambos lados de la misma. La membrana plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y restringiendo el paso de otros. Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva. La membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos fácil, de una sustancia.
Mecanismos de Transporte Celular El transporte de sustancias a través de la membrana plasmática depende entre otros factores de la naturaleza y del tamaño de las moléculas a transportar. Según el tamaño se diferencian dos tipos de transporte: a) Transporte de pequeñas moléculas y b)Transporte de macromoléculas y grandes partículas Transporte de moléculas pequeñas: El transporte de pequeñas moléculas y de iones a través de la membrana plasmática se realiza mediante procesos que no alteran la estructura de la membrana. Este tipo de transporte (denominado “transporte de transmembrana”), intervienen proteínas transportadoras especializadas. Atendiendo a que se consuma o no energía puede ser: • Transporte pasivo y • Transporte activo
Mecanismos de Transporte Celular • Transporte pasivo: en éste tipo de transporte de pequeñas moléculas no se gasta energía. Las moléculas se desplazan desde un lugar de alta concentración a otro de baja concentración o de un lugar de alta carga eléctrica a otro lugar de baja carga eléctrica. El transporte pasivo puede realizarse de dos formas: • Difusión simple y • Difusión facilitada Difusión simple: Las moléculas atraviesan por sí mismas la membrana bien a través de los lípidos de la bicapalipídica o través de canales acuosos formados por proteínas transmembrana llamadas proteínas de canal, estos canales pueden estar permanentemente abiertos o hacerlo solo de manera transitoria. Las sustancias orgánicas de naturaleza no polar pasan fácilmente a través de la bicapalipídica. Los gases de importancia biológica, tales como el O2, el N2, etc., gracias a su escasa o nula polaridad y a su pequeño tamaño, también pasan con facilidad a través de la bicapalipídica.
Mecanismos de Transporte Celular Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana plasmática por difusión simple, pero empleando los canales formados por proteínas integrales llenas de agua. Debido al pequeño tamaño de los canales, la difusión simple a través de éstos es mucho más lenta que a través de la bicapalipídica. También lo hacen otras sustancias polares de pequeño tamaño tales como el etanol (alcohol etílico) o la urea El agua, gracias a su pequeño tamaño molecular, también atraviesa la membrana por difusión simple a través de la bicapalipídica a pesar de ser una sustancia polar; a este proceso se le llama ósmosis. La dirección del flujo de agua (hacia adentro o hacia afuera de la célula) a través de la membrana, viene determinada por la tendencia de la célula a alcanzar el equilibrio osmótico con su entorno.
Mecanismos de Transporte Celular • Difusión facilitada.- La bicapalipídicade la membrana plasmática resulta impermeable para todas las sustancias polares (excepto el agua) o iónicas de tamaño molecular intermedio, tales como aminoácidos, monosacáridos o nucleótidos. Este tipo de sustancias constituye el grueso del tráfico molecular a través de la membrana, por lo que debe existir algún mecanismo que les permita franquearla; este mecanismo es la difusión facilitada.
Mecanismos de Transporte Celular • La difusión facilitada requiere de la intervención de unas proteínas de membrana específicas denominadas proteínas transportadoras o permeasas. La relación entre las permeasas y las moléculas por ellas transportadas es de la misma naturaleza que la que existe entre un enzima y su sustrato, es decir, corresponden como las piezas de un rompecabezas. La molécula transportada se acopla al centro activo de la permeasa e induce en ella un cambio en la forma que lleva a dicha molécula al lado contrario de la membrana, produciéndose entonces su liberación y la consiguiente recuperación, por parte de la permeasa, de su forma original. En las membranas celulares existen centenares de permeasas diferentes cada una de las cuales es específica para una sustancia determinada.
Mecanismos de Transporte Celular • Además de las permeasas existen en la membrana otras proteínas transportadoras, denominadas canales iónicos, que permiten el paso de iones monoatómicos de tamaño y carga determinados. Estos canales iónicos pueden abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interacción con un ligando específico (canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de membrana (canales regulados por voltaje). En la figura se representa el funcionamiento de un canal iónico regulado por ligando. • Es conveniente resaltar el hecho de que por difusión facilitada no se puede acumular un determinado soluto en el interior de la célula a concentraciones superiores a las presentes en el medio extracelular, es decir, no se puede crear por difusión facilitada un gradiente de concentración. La difusión facilitada únicamente consigue que las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana se igualen más rápidamente de lo que lo harían en ausencia de este mecanismo.
Mecanismos de Transporte Celular Transporte activo: Este transporte se realiza en contra de gradiente de concentración, eléctrico, o electroquímico. En este proceso se gasta energía que se obtiene de la hidrólisis del ATP. En este transporte intervienen unas proteínas transmembrana transportadoras llamadas bombas, que transportan las moléculas desde el lugar más diluido o de menor carga al más concentrado o de mayor carga. Entre las bombas más importantes se encuentra la bomba de sodio/potasio que bombea contra gradiente electroquímico 3 cationes de sodio hacia el exterior y 2 cationes de potasio hacia el interior por cada molécula de ATP hidrolizada. La bomba de Na+/K+ está constituida por una proteína, formada por dos subunidades glucosiladas que se encargan del transporte y dos subunidades no glucosiladas que mantiene la bomba unida a la membrana. Esta proteína presenta dos conformaciones alternativas: una de ellas posee una cavidad abierta hacia el interior de la célula a la que pueden acoplarse 3 iones Na+, la otra conformación tiene la cavidad abierta hacia el exterior a la que pueden acoplarse 2 K+.
Mecanismos de Transporte Celular Funcionamiento: Partimos de la conformación proteica que tiene la cavidad abierta al interior. Se unen 3 iones Na+ a la proteína transportadora, esto provoca que una molécula de ATP se hidrolice y el Pi se transfiere a la proteína, fosforilándola. Esta fosforilación provoca un cambio en la conformación de la proteína transportadora, produciéndose la liberación de los 3 Na+ en el exterior celular y la unión de 2 K+. Esta unión de los K+ induce a que la proteína se defosforile es decir pierda el grupo Pi lo cual hace que la proteína adquiera de nuevo su conformación original liberando los 2 K+ en el interior. Se repite el proceso.
Mecanismos de Transporte Celular Transporte de macromoléculas y de grandes partículas: Las macromoléculas y las grandes partículas se incorporan y se eliminan de la célula mediante procesos en los que se produce una deformación de la membrana plasmática. Estos procesos reciben los nombres de: • Endocitosis: proceso de incorporación • Exocitosis: proceso de eliminación
Mecanismos de Transporte Celular Endocitosis: Es el proceso mediante el cual se incorporan en la célula sustancias de gran tamaño (macromoléculas, grandes partículas sólidas, restos celulares, bacterias, etc.). Este proceso comienza con la formación en alguna zona del interior de la membrana, de una red de clatrina (proteína filamentosa), esta red arrastra hacia el interior a la membrana, formándose en la superficie de la misma una invaginación.
Mecanismos de Transporte Celular • En esta invaginación quedan englobadas las sustancias a ingerir; posteriormente la invaginación se cierra y se estrangula formándose una vesícula revestidade clatrina dentro del citoplasma y en cuyo interior se encontraran las moléculas que se incorporan, el revestimiento posteriormente se pierde. Esta vesícula se denomina vesícula endocítica. Se diferencian tres tipos de endocitosis: a) Fagocitosis, b) Pinocitosis y c) Endocitosis mediada por receptor.
Mecanismos de Transporte Celular • -Fagocitosis: Es un tipo de endocitosis mediante el cual se incorporan en la célula grandes partículas sólidas (microorganismos, restos celulares etc). Estas partículas son rodeadas por expansiones de la membrana llamadas pseudópodos, o quedan englobadas en el interior de una invaginación, en cualquier caso se forma una vacuola dentro del citoplasma, llamada vacuola fagocítica o fagosoma donde quedaran alojadas. Este mecanismo lo utilizan algunas células del sistema inmunitario (macrófagos y neutrófilos) para eliminar gérmenes, células muertas, partículas extrañas etc. Igualmente lo utiliza algunos protozoos para ingerir alimentos.
Mecanismos de Transporte Celular Pinocitosis: Es un tipo de endocitosis en el que se incorporan líquidos y partículas disueltas, estos materiales quedan atrapadas en una pequeña invaginación de la superficie de la membrana que se cierra y estrangula dando lugar a pequeñas vesículas llamadas vesículas pinocíticas. La inmensa mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de sustancias. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.
Mecanismos de Transporte Celular Endocitosis mediada por receptor: Es un proceso muy específico, mediante el cual se incorporan dentro de la célula moléculas específicas (hormonas, colesterol, hierro, etc). • Las moléculas a incorporar se unen a receptores específicos de la membrana (proteínas transmembrana) que se concentran en determinadas zonas de la misma que internamente están revestidos de clatrina, estas zonas se invaginan y se estrangulan formándose en el citoplasma una vesícula revestida que contienen en su interior la molécula específica y los receptores. Así se incorpora en las células el colesterol, la insulina, el hierro, etc. Asimismo este mecanismo lo utilizan los mamíferos para transporta los anticuerpos tipo G desde la sangre materna a la sangre fetal y proporcionar inmunidad al feto. También lo utilizan los recién nacidos para transportar los anticuerpos de la leche materna, desde su intestino a la circulación sanguínea y así adquirir inmunidad
Mecanismos de Transporte Celular • La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vesícula intracelular se aproxima a la membrana plasmática fundiéndose con ella de manera que el contenido de dicha vesícula es vertido al medio extracelular. Por exocitosis la célula puede expulsar los restos del proceso de digestión celular que no le resultan útiles y también los productos de secreción procedentes del aparato de Golgi en forma de vesículas secretoras. • Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos de la membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes.
