Ecole Supérieure du Bois, Nantes

1. Ecole Supérieure du Bois, Nantes Cours INSECTES XYLOPHAGES 2003 Anne-Geneviève Bagnères Magdalena Kutnik I.R.B.I., UMR CNRS 6035 Université de Tours

2. Plan du cours 1 - Systématique, morphologie des insectes, cycle biologique et reproduction, nutrition 2 - Les xylophages de la forêt : Coléoptères et Lépidoptères 3 - Les xylophages de bois d’œuvre (insectes de bois secs et insectes de bois frais) : Coléoptères, Hyménoptères 4 - Les termites. La lutte contre les xylophages (bois d’œuvre).

3. A - SYSTÉMATIQUE

4. La place des insectes dans le règne animal UNICELLULAIRES Protozoaires paramécies, plasmodium Spongiaires éponges EVOLUTION méduses, coraux, anémones de mer Cnidaires Plathelminthes (ou vers plats) taenias, douves Némathelminthes (ou vers ronds) nématodes (ascaris) PLURICELLULAIRES (Métazoaires) Annélides vers de terre, sangsues Mollusques escargots, moules, pieuvres insectes, araignées, mille-pattes, crevettes Arthropodes oursins, étoiles de mer Echinodermes poissons, batraciens, reptiles, oiseaux, mammifères Vertébrés

5. ARTHROPODES (embranchement ou phylum) dotés d’un exosquelette coriace, d’un corps segmenté et de pattes articulées CHÉLICERATES ANTENNATES (MANDIBULATES) (sous-embranchement) (sous-embranchement) non pourvus de pièces buccales en pinces et sans antennes araignées, scorpions… pourvus d’antennes et de mandibules 14 ordres 470 familles 76 500 espèces MYRIAPODES CRUSTACÉS INSECTES (classe) (classe) (classe) 4 antennes, branchies essentiellement aquatiques crabes, crevettes au moins 9 paires de pattes, 2 antennes mille-pattes 6 pattes, 4 ailes et 2 antennes essentiellement terrestres 29 ordres 949 familles 1 million d ’espèces 37 ordres 540 familles 34 000 espèces 16 ordres 144 familles 13 700 espèces

6. INSECTES EPHÉMEROPTÈRES ODONATES DICTYOPTÈRES ISOPTÈRES PHASMOPTÈRES ORTHOPTÈRES DERMAPTÈRES HEMIPTÈRES COLÉOPTÈRES LÉPIDOPTÈRES DIPTÈRES HYMÉNOPTÈRES éphémères libellules, demoiselles blattes, mantes religieuses termites phasmes sauterelles, grillons forficules ou perce-oreilles punaises, pucerons, cigales scarabées, coccinelles papillons, mites mouches, moustiques abeilles, fourmis, guêpes (ordre) COLLEMBOLES DIPLOURES PROTOURES THYSANOURES (sous-classe) insectes primitifs APTÉRYGOTES jamais d’ailes (classe) PTÉRYGOTES des ailes (sauf régression secondaire) (ordre)

7. Nombre d’espèces animales connues dont Isoptères Autres ordres d’insectes 40 000 Lépidoptères 170 000 Diptères 120 000 Arachnides 73 400 Hyménoptères 280 000 autres classes d’arthropodes 112 000 Mammifères 4 000 autres Vertébrés 38 300 Autres 115 600 Coléoptères 350 000 Hémiptères 40 000

8. Groupe des Adéphages Groupe des Polyphages Carabidae : carabe Dytiscidae : dytique Coccinellidae : coccinelle Curculionidae : charançons Cerambycidae : capricornes Ordre des Coléoptères - ailesantérieures transformées en élytres cornées, dépourvues de nervures, contiguës à l’état de repos et servant d’étui (coleos=étui) protecteur aux ailespostérieures membraneuses repliées au repos - 9 segments abdominaux - larves de types variés mais présentant généralement une tête bien développée, 3 segments thoraciques et 10 abdominaux ; ces larves sont rarement apodes - ordre numériquement le plus important du règne animal

9. Ordre des Hyménoptères - appareil buccal broyeur-lécheur chez l’adulte - 4 ailes membraneuses (hymenos = membrane) à nervation simple, les postérieures plus petites que les antérieures, les ailes d’un même côté sont couplées en vol par des crochets - une tarièrede ponte ou un appareil vulnérant venimeux à l’extrémité de l’abdomen de la femelle - les groupes les plus évolués s’organisent en sociétés Groupe des Symphytes Groupe des Apocrites Tenthredae : tenthrède Siricidae : Sirex Vespidae : guêpes Apidae : abeilles Formicidae : fourmis

10. Ordre des Lépidoptères - pièces buccales transformées en trompe suceuse - deux paires d’ailes membraneuses à nervures transversales peu nombreuses et recouvertes d’écailles (lepis = écaille), les deux ailes présentes d’un même côté sont souvent couplées pendant le vol - larve de type chenille, à appareil buccal broyeur Groupe des Hétérocères (papillons de nuit, antennes aux formes variées) Groupe des Rhopalocères (papillons de jour, antennes en massue) Saturniidae Sphingidae : le Sphynx Cossidae : la Zeuzère Danaidae : le Monarque Pieridae : la Piéride du chou Nymphalidae : la Vanesse

11. B - MORPHOLOGIE DE L’ INSECTE

12. Organisation générale d’un insecte exosquelette chitineux sclérifié (cuticule) symétrie bilatérale corps métamérisé (= segmenté), divisé en trois régions : tête, thorax, abdomen TÊTE - limitée par la capsule céphalique - porte les organes sensoriels : yeux, ocelles, antennes, soies tactiles - porte la bouche, qui contient l’hypopharynx (=langue), les pièces buccales: labre (=lèvre supérieure), mandibules, maxilles, labium (=lèvre inférieure) et les appendices buccaux : palpes maxillaires et palpes labiaux THORAX - divisé en trois métamères : prothorax, mésothorax et métathorax - chaque métamère porte une paire de pattes, le méso- et le métathorax portent chacun une paire d’ailes - les pattes comprennent toujours 5 segments ABDOMEN - formé d’un nombre variable de segments (de 6 à 12) - contient les organes digestifs et reproducteurs

13. antennes mandibules pièces buccales tête clypeus œil composé pronotum protothorax protothorax écusson mésothorax élytre ptérothorax + abdomen métathorax suture des élytres abdomen pygidium Face dorsale Face ventrale Insecte type : cas d’un coléoptère tête ptérothorax

14. Métamère acron (=prostomium) C1 C2 C3 C4 C5 TH1 TH2 TH3 ABD1 ABD2 ABD3 ABD4 ABD5 ABD6 ABD7 ABD8 ADB9 ABD10 ABD11 telson (=pygidium) Appendices yeux + ocelles antennes labre mandibules md maxilles mx1 labium mx2 pattes P1 pattes P2, ailes A1 pattes P3, ailes A2 (cerques) anus Système nerveux protocérébron deutocérébron trotocérébron GG GG GG GG GG GG GG1 GG2 GG3 GG4 GG5 GG6 TÊTE cerveau masse sous-œsophagienne THORAX 3 paires de ganglions thoraciques ABDOMEN 6 paires de ganglions abdominaux Métamérisation du corps

15. Métamérisation du corps: vue latérale

16. C - CYCLES BIOLOGIQUES ET REPRODUCTION

17. Cycles biologiques des insectes Les insectes changent d’aspect entre l’état immature et le stade adulte (mues, métamorphoses), mais le développement de l’œuf à l’adulte varie selon les groupes. - chez les insectes les plus primitifs, les modifications sont graduelles et les métamorphoses sont incomplètes = INSECTES HÉTEROMÉTABOLES. Les jeunes ressemblent beaucoup aux adultes, mais sans ailes ni organes reproducteurs (sf exceptions). orthoptères, phasmoptères, isoptères… - chez les insectes évolués, la modification est spectaculaire, les métamorphoses sont complètes = INSECTES HOLOMÉTABOLES. Les larves ont un aspect très différent de celui de l’adulte. Après plusieurs mues les larves se nymphosent, et vont subir une réorganisation de leurs tissus. Au final un insecte adulte va sortir de l’exuvie nymphale. lépidoptères, coléoptères, diptères…

18. Cycle hétérométabole : le développement du criquetpélerin (Schistocerca gregaria) Trois étapes : développement embryonnaire, développement post-embryonnaire ou larvaire, adultes Ponte :la femelle fore un trou et dépose les œufs(enfermés dans une oothèque) dans le fond au moyen de son ovipositeur. Le trou est ensuite rebouché. Développement larvaire :les œufs éclosent dans l’oothèque après environ 50 jours d'incubation. A ce moment la larve est vermiforme, elle va subir une mue intermédiaire pour donner une larve de premier stade. La larve ressemble morphologiquement à l’adulte (les ailes et l’appareil génital en moins). La croissance larvaire est continue et se réalise par mues successives. On observe 5 stades larvaires chez le criquet pèlerin. Au fil des mues la larve va grandir et acquérir toutes les caractéristiques de l’adulte. La mue imaginale :la larve du 5ème et dernier stade subit une mue imaginale qui donne naissance à un adulte, qui possède des ailes et des organes génitaux complètement développés. Deux à quatre semaines après la mue, les adultes (imago) ont acquis leur maturité sexuelle, dès lors les insectes s'accouplent et pondent.

19. Insectes à métamorphose incomplète HÉTÉROMÉTABOLES succession de stades larvaires mue imaginale adulte maturation sexuelle ponte accouplement œuf adulte immature mue imaginale éclosion mues larvaires orthoptères, isoptères larve âgée Schistocerca gregaria larve jeune

20. Cycle holométabole : le développement d’un papillon (Danaus plexippus) 4 étapes: œuf, chenille, chrysalide, adulte (imago) œuf : taille d’une tête d'épingle. La femelle pond sur une plante nourricière, généralement, les œufs sont déposés sous les feuilles (protection vis à vis des prédateurs). Les petites chenilles éclosent après une semaine ou deux. chenille : dotée de mandibules. Elle commence à manger dès sa sortie de l'œuf. Beaucoup d'espèces se nourrissent principalement la nuit pour échapper aux prédateurs. La chenille est le seul stade où le papillon grossit en taille. Les chenilles muent de nombreuses fois avant d'atteindre leur maturité. chrysalide : lorsque la chenille est parvenue à maturité, elle arrête de s’alimenter et cherche un endroit pour se transformer en chrysalide. Elle vide sont estomac, s'attache à son support avec de minces mais solides fils de soie, et se transforme. La chrysalide est plus petite que la chenille. Certaines espèces construisent un cocon de soie autour de la chrysalide (hétérocères). La chrysalide est immobile et ne se nourrit pas, elle adopte souvent la couleur de son support. Arrivée à maturité, elle subit une métamorphose pour donner le papillon adulte. Le stade nymphal peut durer de 10 jours à un an (souvent hivernation). imago (adulte) : lorsque le papillon émerge de sa chrysalide, ses ailes sont humides, petites et très fragiles. Il doit se tenir vertical pendant quelques heures afin que ses ailes puissent sécher et prendre leur forme définitive.

21. succession de stades larvaires métamorphose stade nymphal dernière mue (mue imaginale) adulte Insectes à métamorphose complète HOLOMÉTABOLES métamorphose adulte ponte chrysalide œuf nymphose éclosion Danaus plexippus lépidoptères, coléoptères, diptères, hyménoptères chenille

22. Cycle biologique des insectes xylophages (autre que termites) Le cycle évolutif des insectes se déroule en quatre phases: Les insectes parfaits (ou adultes sexués) : munis d’ailes, ne se nourrissent pas ou peu, et ne servent qu’à la reproduction. Leur durée de vie est généralement de quelques semaines. L’œuf : sa durée de vie est de quelques jours le plus souvent La larve : c’est le stade de croissance de l’insecte. Elle occasionne les dégâts de bois en se nourrissant. Elle grandit par mues successives, la dernière donnant naissance à une nymphe dont la morphologie préfigure celle de l’adulte. Pour les insectes xylophages, la vie larvaire dure plusieurs mois, voir plusieurs années. La nymphe : stade de repos dans une loge spécialement creusée à cet effet. Sa morphologie est celle de l’insecte parfait non pigmenté, à l’exception des ailes et de l’appareil génital qui sont alors incomplètement développés. Le stade nymphal dure généralement quelques semaines.

23. Facteurs influençant la durée du cycle évolutif * les conditions ambiantes Chaque espèce d’insecte présente une vitesse optimale de développement pour une température et une humidité relative spécifiques de l’espèce. Ce développement peut être inhibé par des températures basses inférieures à 12°C, et élevées supérieures à 35°C. Les températures supérieures à 60°C deviennent létales. * la valeur nutritive du bois dans lequel se trouve la larve. Certaines espèces infestent : - soit des bois feuillus - soit des bois résineux - soit indifféremment les bois feuillus et résineux

24. * le degré d’humidité du bois,qui est fonction - soit du degré de séchage - soit de l’ambiance dans laquelle le bois est placé Les insectes concernés sont: - soit des insectes dits de bois secs dont tous les stades se déroulent dans les bois ayant une humidité qui varie entre 7 et 18%. Ils dégradent les bois mis en œuvre (charpentes, meubles, etc.) - soit des insectes dits de bois frais dont l’humidité est supérieure aux points de saturation des parois cellulaires. Ils pondent et commencent leur développement dans les arbres dépérissants ou fraîchement abattus et les poursuivent dans les mêmes bois une fois secs : ceux-ci, compte tenu de la durée du cycle évolutif, peuvent avoir été mis en œuvre entre temps.

25. Développement des larves xylophages *soit dans les couches cambiales: les larves forent leurs galeries sous l’écorce et ne rentrent plus ou moins profondément dans le bois qu’à la fin de leur développement et pour creuser leur loge nymphale; * soit dans l’aubier: région externe du bois qui correspond aux couches les plus récemment formées et qui contient encore des cellules vivantes de l’arbre. Le duramen est généralement résistant aux insectes. Toutefois il perd sa durabilité vis-à-vis des insectes s’il est dégradé par des champignons lignivores à la suite d’une exposition prolongée à des conditions anormales d’humidité. Les larves se nourrissent: - de substances glucidiques, qui constituent soit la paroi cellulaire (cellulose), soit les substances de réserve de l’arbre sur pied (amidon) - de substances protéiques, en très faibles quantités mais indispensables à la croissance des larves

26. D - NUTRITION

27. suture antennaire vertex suture coronale œil composé ocelle suture frontale antenne front gena antenne gena clypeus cardo stipe lacinia labre galea mandibule labium maxille palpe maxillaire labium palpe labial criquet hypopharynx Les pièces buccales des insectes Exemple: pièces buccales broyeuses

28. Variabilité des régimes alimentaires Les phytophages consomment fleurs, graines, feuilles, sève ex: chenilles, phasmes, sauterelles Les fungivores consomment le carpophore des champignons et la partie cachée des hyphes ex: collemboles, larves de coléoptères et de diptères, certains termites et fourmis Les xylophages attaquent le bois mort ou encore vivant ex: larves de certains coléoptères, termites... Les mélliphages mangent le nectar et le pollen des fleurs ex: papillons Les coprophages se développent dans les excréments d’autres animaux ex: mouches, scarabées Les saprophages consomment les matières organiques en putréfaction ex: mouches, blattes

29. Les prédateurs tuent et dévorent d’autres animaux pour s’en nourrir ex: mantes religieuses, carabes, larve de fourmilion Les hématophages sucent le sang des vertébrés (mammifères, oiseaux, reptiles) ex: tiques, puces, divers diptères, certaines punaises Les parasites prédateurs spécialisés qui vivent dans ou sur le corps d’un hôte animal ex: mouches Les parasitoïdes insectes parasites d’autres insectes ex: certaines guêpes Les pseudoplacentaires les larves se développent à l’intérieur du corps de la mère et consomment ses sécrétions ex: certaines mouches (tsé-tsé)