Integracja w neuronie – teoria kablowa

1. Integracja w neuronie – teoria kablowa

2. Sfera izopotencjalna Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery Dla skończonego impulsu prądowego Dla sfery gdzie Opór wejściowy - stała czasowa Po zakończeniu impulsu Opór wejściowy dla sfery Dla długotrwałego impulsu Im(t -> inf) - stan ustalony

3. Komórka nieizopotencjalna (walec) Założenia 1.Membrana jednorodna. Parametry membrany są stałe i nie zależą od napięcia 2.Prąd płynie wzdłuż kierunku x. Tj. prąd radialny wynosi 0. 3. Oporność zewnątrzkomórkowa, r0, wynosi 0. Pamiętając Vm jest funkcją czasu i odległości od punktu wstrzyknięcia prądu Dostajemy r-nie kablowe Zanik ii wraz z odległością W innej postaci Dostajemy • stała przestrzenna (długości)

4. Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Wprowadzamy nowe zmienne R-nie kablowe Rozwiązanie ogólne r-nia kablowego dla kabla nieskończonego erfc(x) – komplementarna funkcja błędu

5. Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyRozwiązanie stacjonarne Szukamy rozwiązania stacjonarnego Znaczenie l: l określa własności kabla w stanie ustalonym; jest to odległość, na której napięcie w stanie ustalonym maleje e razy. lub Opór wejściowy - kabel nieskończony Opór wejściowy - kabel półnieskończony

6. Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyRozwiązanie przejściowe Szukamy rozwiązania przejściowego dla X = 0 Kabel nieskończony Kabel półnieskończony

7. Rozwiązanie przejściowe a stała czasowa błony Rozwiązanie przejściowe dla X = 0: Stała czasowa błony: Rozwiązanie równia kablowego dla x = 0, było bardzo ważnym wynikiem otrzymanym przez Ralla. Wielu badaczy zakładało, że wzrost V dla stałego impulsu prądowego jest opisany funkcją eksponencjalną. Stałą czasową błony tm szacowano mierząc czas, po jakim wartość V wzrasta do 63% wartości w stanie ustalonym. Szacowanie to dawało zbyt małą stałą czasową (erf wzrasta do 63% wartości w stanie ustalonym w czasie T~0.4). Porównanie funkcji erf i 1 - exp

8. Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyPełne rozwiązanie • Dla dużych t, rozkład potencjału wzdłuż kabla jest rozwiązaniem w stanie ustalonym. • Dla czasów pośrednich, spadek potencjału wzdłuż kabla jest szybszy niż w stanie ustalonym. • Dla x = 0 narastanie potencjału jest opisane funkcją erfc(T1/2). • Dla rosnących wartości x, krzywe wskazują wolniejszy wzrost i osiągają mniejsze wartości w stanie ustalonym. Rozwiązanie równania kablowego w x i t dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla półnieskończonego

9. Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne I0 R-nie kablowe x = 0 x = l W stanie ustalonym Warunki brzegowe dla x = l - koniec zamknięty - koniec otwarty Dostajemy Nowe zmienne • odległość elektrotoniczna • długość elektrotoniczna Rozwiązanie ogólne Cosinus i sinus hiperboliczny

10. Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne Rozwiązanie ogólne możemy zapisać Lub Dla X = L Podstawmy BL = C2/VLi wstawmy do równania: BLjest warunkiem brzegowym dla różnego rodzaju zakończenia kabla. Dla X = 0: Lub

11. kabel skończ. zamknięty kabel skończ. otwarty kabel półnieskończ. Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne Ostatecznie rozwiązanie stacjonarne Wpływ warunków brzegowych: - przewodnictwo na zakończeniu kabla, - przewodnictwo kabla półnieskończonego 1. Dla czyli tak jak dla kabla półnieskończonego 2. Dla czyli (koniec zamknięty) 3. Dla czyli (koniec otwarty) Zanik napięcia dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla skończonego.

12. Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie przejściowe Rozwiązanie przejściowe można zapisać w postaci: gdzie Pierwszy człon: odpowiada stałej czasowej membrany: jeżeli membrana jest jednorodna. Narastanie napięcia w kablu skończonym o różnych długościach elektrotonicznych . Impuls prądowy podawany oraz napięcie mierzone w x = 0.

13. Rozwiązanie równania kablowego – prąd zmienny Spadek napięcia w kablu wraz z odległością, będzie większy dla podawanego prądu zmiennego. Stała długości dla prądu zmiennego (AC) i stałego (DC) związane są zależnością: f – częstość (w Hz) Spadek napięcia w kablu skończonym (L = 1) dla różnych częstości impulsu prądowego podawanego w x = 0 (soma)

14. Model Ralla W latach 60-tych i 70-tych, Wilfred Rall zastosował teorię kablową do analizy sumowania wejść synaptycznych w dendrytach. • Założenia • Jednorodne właściwości membrany Ri, Rm, Cm • R0= 0 • Izopotencjalna soma, najczęściej – izopotencjalna sfera. • Wszystkie dendryty mają tą samą długość elektrotoniczną

15. Model Ralla Schemat neuronu z drzewem dendrytycznym. X1, X2, X3 – punkty rozgałęzienia, d – średnica. Kable ‘końcowe’ rozciągają się do nieskończoności, tworzą więc kable półnieskończone. Opór wejściowy - kabel półnieskończony

16. Model Ralla - cd Opór wejściowy - kabel półnieskończony Przewodnictwo - kabel półnieskończony Przewodnictwo w punkcie X3 Upraszczając Jeśli w punkcie X3 przedłużymy d211 do nieskończoności to Jeśli Przewodnictwo gałęzi d3111 to gałęzie d3111 i d3112 są równoważne matematycznie rozciągnięciu gałęzi d211 do nieskończoności! Oraz podobnie dla d3112

17. Model Ralla - cd Jeśli zrobimy taką samą operacje dla gałęzi d212, to w X2 mamy dwa półnieskończone kable d211 i d212 przyłączone do gałęzi d11. Jeśli Stosując regułę potęgi 3/2 to co jest równoważne rozciągnięciu gałęzi d11 do nieskończoności. możemy zredukować drzewo dendrytyczne o dowolnej ilości rozgałęzień do równoważnego kabla półnieskończonego. Wiele rzeczywistych drzew dendrytycznych w neuronach kory i hipokampa wykazuje regułę potegi 3/2.

18. Model Ralla – cdRównoważny kabel skończony Dla dendrytów, zazwyczaj l < 2l, co odpowiada kablowi skończonemu. Przewodnictwo dla kabla skończonego również zwiera element d3/2. L – długość elektrotoniczna, taka sama dla wszystkich dendrytów. Korzystając z zależności: Można zapisać: Stosując regułę potęgi 3/2 oraz założenie, że wszystkie dendryty maja takie same L możemy zredukować dowolne drzewo dendrytyczne do równoważnego kabla skończonego. Pamiętając, że dla pojedynczego kabla, L = l/l, można zapisać całkowitą długość elektrotoniczna kabla równoważnego:

19. Model Ralla – zastosowanie do impulsów synaptycznych Krótki impuls prądowy podawany w somie, w połowie kabla i na końcu kabla • Wnioski z modelu: • amplituda EPSP w somie maleje wraz z odległością powstania impulsu • stała narastania oraz pozycja maksimum maleje z odległością powstania impulsu • końcowa stała zaniku jest taka sama dla wszystkich odległości

20. Narastanie i zanik potencjałów postsynaptycznych Przewodnictwo synaptyczne gs i potencjał postsynaptyczny EPSP Synapsa A Stała czasowa narastania Cm/(GsA + Gr) Stała czasowa zanikania Cm/ Gr Synapsa A + B Stała czasowa narastania Cm/(GsA + GsA + Gr) Stała czasowa zanikania Cm/ Gr Obwód zastępczy dla dwóch synaps A i B. Gr i Er odpowiada spoczynkowemu przewodnictwu i spoczynkowemu potencjałowi błony postsynaptycznej.

21. Sumowanie przestrzenne i czasowe potencjałów postsynaptycznych

22. Procesy w dendrytach Przykład sumowania impulsów dendrytycznych w modelu neuronu. Z Arbib,M. A., 1989, The Metaphorical Brain 2:NeuralNetworks and Beyond, New York:Wiley-Interscience, p. 60.

23. Procesy w dendrytach – modele komputerowe Morfologie dendrytów (a, b,c) i ich realistyczne modele komputerowe (d,e) Modele komputerowe dendrytów (A) w postaci kablowej (B) i w postaci dyskretnych izopotencjalnych układów RC - model kompartmentowy ( C). 4D obrazowanie neuronu przy użyciu mikroskopii dwufotonowej

24. Procesy w dendrytach - podsumowanie Z Idan Segev and Michael LondonDendritic Processing. Rozdział w M. Arbib (edytor). The Handbook ofBrain Theoryand Neural Networks. THE MIT PRESSCambridge,MassachusettsLondon, England, 2002

25. Procesy w dendrytach – asymetria oraz filtrowanie Opór wejściowy - kabel półnieskończony Zanik napięcia z synapsy dystalnej jest szybszy niż z synapsy proxymalnej. W wyniku pasywnych własności (RC) dendrytów, tworzy się filtr dolnoprzepustowy dla wejść synaptycznych. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

26. Procesy w dendrytach – sumowanie nieliniowe i wpływ tła Nieliniowe sumowanie wejść synaptycznych z synaps na tej samej gałęzi i liniowe sumowanie z synaps na różnych gałęziach. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000 Dynamiczne skalowanie parametrów kablowych poprzez aktywność tła. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

27. Dendryty aktywne Efektywność klastrów synaps pobudzających w generowaniu odpowiedzi komórki. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000 Somo – dendrytyczny ping – pong. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

28. Kodowanie informacji przez dendryty Analiza wejście –wyjście neuronu przy użyciu analizy informacji.A. 400 synaps pobudzających aktywowanych 10 razy/s i 100 synaps hamujących pobudzanych 65 razy/s w sposób losowy. B. EPSP w somie. C. Pozycja jednej synapsy pobudzającej zmieniona z dystalnej na proxymalną. D. Informacja wzajemna (mutual information MI). Synapsy dystalne przekazują znacząco mniej informacji niż synapsy proxymalne.Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000