第十一章深海区、热液口区和极地海区

第十一章深海区、热液口区和极地海区

第一节大洋区 • 大洋区(oceanic zone)指大陆架边缘以外的水体，它与大陆架上方的水体是相连的，大洋区是海洋的主体。由于大陆架边缘的深度一般为200 m，因此也将200 m以深的水体称为深海(deep sea)。大洋区是地球上最大的生态区，约占地球表面积的50%。相对于近岸浅海区而言，大洋区的环境是相对稳定的。

一、主要环境特征 • 光照真光层弱光层无光层 • 温度混合层温跃层恒温层 • 溶解氧饱和层最小值层富氧层 • 水压每深10 m，压力增加 1个大气压 • 海流大洋环流辐散\辐聚冷涡\暖涡

二、深海动物对环境的适应机制 • 对黑暗的适应许多深海动物通过发光器产生它们自己的光线（如灯笼鱼和星光鱼等）。 • 对食物稀少的适应广食性，很大的口、尖锐的牙齿和可高度伸展的颌骨，背鳍上有发光器官。 • 对种群稀少的适应 “补雄” • 对高压的适应多数深海动物缺少钙质骨骼，多数鱼类没有鳔。 • 对柔软底质的适应长的附肢，丰富的刺、柄和其它的支持方式。

三、大洋区的生物组成 • 生产者以“微微型浮游植物”占优势，生产力低于近海。 • 浮游动物基本上是“终生浮游生物”。 • 大洋上层的动物最为丰富，经济价值比较大的有乌贼、金枪鱼、鲸等。 • 大洋水层食物链长，营养物质基本上在透光层矿化和再循环。 • 深海也有许多种类，包括多个门类

大洋中上层鱼类与底层鱼类的身体结构比较(Marshall 1980)

第二节深海底

一、深海底地貌和沉积物 • 深海底是指大陆架以外的海底，包括大陆坡、大陆隆、大洋中脊、大洋盆地和海沟等地质构造。深海底的地貌远比陆地的复杂、壮观。 • 绝大多数深海底覆盖大量细质软泥，构成深海生物的最主要生境类型。陆地岩石的分解、海洋动物的残骸、海水中的化学反应、来自大气层的微粒等等，都是海底沉积物的来源。 • 深海沉积物可分为两种类型。一种是黏土颗粒，主要位于贫营养水体（如大洋中部的环流区）下方；另一种为生源软泥（biogenic ooze），位于高生产力的表层水体下方，含超过30％的生物骸骨，主要有硅质软泥和钙质软泥两类。

二、深海底的生物 • 深海软质底的主要生物类群 • 大型动物：多毛类、双壳类、端足类、等足类、涟虫类 • 小型动物：线虫类、桡足类、有孔虫类 • 固着生物：在软质底中十分少见。海扇（柳珊瑚）和海鳃 • 棘皮动物：蛇尾类和海参类广泛存在 • 虾蟹类：少，体色鲜红 • 海底山的生物 • 食悬浮物的物种如柳珊瑚、海百合、水螅、海蛇尾和海绵的密集分布。 • 常常吸引许多大型捕食动物，例如鲨鱼、金枪鱼、海龟和海洋哺乳动物来此聚集觅食。 • 海底山是新物种进化的热点区，也是古老物种的庇护所。

二、深海底的生物（cont.） • 冷水珊瑚礁 • 分布在200~1000 m、温度介于4~13℃的黑暗深海中，故又称深水珊瑚 • 组织中没有依赖于光线的共生藻类，珊瑚虫以洋流带来的颗粒状有机物质、浮游动物和小的鱼虾作为食物 • 生长速率极其缓慢，只有热带珊瑚的十分之一 • 海绵礁 • 具有三维硅骨架的玻璃海绵 • 主要出现在寒冷的北太平洋水域 500~3000 m海底 • 每年2~7 cm的速度生长，寿命很长

三、深海底的物种多样性 • 深海底的物种多样性高，大量新种被发现。 • 土著种的比例很高。 • 超过6,000 m的超深渊也有很多种类，即使在10,000 m的深处，也发现有海葵、海参、多毛类、双壳类等底栖动物。解释： 1、环境长期稳定导致小生境的分化，每个种有狭窄生态位； 2、捕食性动物不加区别地捕捉被食动物，避免了产生竞争排斥。 3、有的学者认为深海物种多样性水平高是与水温低而导致生物代谢和生长率低，达到性成熟所经历的时间也长，减少了竞争优势种的出现机会。

6000m之下海沟地区土著种的百分比(引自Barnes & Hughes 1982)

四、深海底的食物供应 • 死亡动植物残体下沉 • 粪粒和甲壳类的蜕皮 • 动物的垂直迁移导致有机物质加快向下转移 • 深海沉积物间隙水中高含量DOM

五、深海底栖动物的生物量和生产力 • 深海底栖动物的生物量明显随深度而下降。 • 单位面积生物量很低，通常小于0.5 g/m2（湿重），还不足浅海底栖平均生物量（200 g/m2）的1/400。 • 从生物量组成看，海绵、海参和海星常是深海底栖大型动物中最重要的种类。 • 由于低温、高压环境的限制，生物生长缓慢，产量很低，但深海底生物的寿命较长。

第三节热液口区 一、海洋中的独特生态类型 • 1977年，美国深潜器“阿尔文”号在加拉帕戈斯（Galapagos）裂谷区2500 m深处中央海脊的火山口周围首次发现热液口（hydrothermal vents），有些热泉在冒出地面时会在出口处形成烟囱似的石柱，从烟囱涌出的热液温度很高（250~400℃），而从海底的裂缝中扩散出来的热液温度相对较低（5~100℃）。

二、化学合成生产 还有的利用CH4、NH3能源形成有机物质热液口的化学合成细菌是该生物群落食物链的主要生产者，生产量很高，可能是其上层光合作用量的2~3倍，有些地方形成的丝状细菌可达3 cm厚，完全不同于通常深海区低生物量的特点。

三、热液口的生物组成 • 物种多样性不高，90%以上的物种是属于这类生境的特有种。 • 细菌：硫氧化细菌，居住在动物体内，形成共生关系。 • 大型动物 • 管栖蠕虫 • 双壳类软体动物 • 十足目甲壳类 • 多毛类 • 其他大型动物 • 小型底栖生物：线虫、底栖桡足类、介形类和螨类 • 浮游动物：水母、桡足类、端足类和其他浮游甲壳类

四、热液口生物群落的主要特征 • 细菌与动物间的共生关系 • 大量化能自养细菌栖息于动物的体内鳃上及体表，利用宿主携带的H2S和O2制造有机物。 • 管栖蠕虫没有口和消化系统，其身体内部有一特殊器官，称为营养体（trophosome），其中含有大量共生细菌，这些细菌的重量可占蠕虫个体干重的60% • 生长快、个体大、生物量高 • 管虫的长度可达1.5 m，直径37 mm，栖管长达3 m，栖息密度可高达176个/m2，生长率为85 cm/a。 • 蛤类的体长可达30~40 cm，生长率约为10~60 mm/a。 • 物种多样性低：明显低于其他深海底区域的物种多样性。

四、热液口生物对极端环境的独特适应机制 • 对于高浓度H2S环境，某些细菌具有能氧化这些有毒物质的酶系统，并且可以从中获得化学能。 • 一些蠕虫的血液中可产生特殊的能结合硫的蛋白质，体壁中也含有特殊的酶系统可氧化进入细胞的游离硫，从而产生对硫的解毒作用。 • 管虫和双壳类的血红蛋白是一种更有效的携氧者，因而具有这种血色素的动物可能是对海水中氧含量低的一种适应机制。

五、热液口生物群落的空间结构与演替 • 空间结构： • 呈现以热液喷口为中心的环带状分布。 • 温度梯度控制着生物的空间分布。 • 各生物门类也存在杂居和共生。 • 演替特征：不同阶段（“年龄”）热液口的群落存在一定程度的演替序列。 • 嗜硫细菌→端足类、桡足类和蟹→管栖蠕虫→双壳类、多毛类和蟹类 • 热液喷口生物群落时空分布特征对热液口的形成、发展和消亡具有指示作用

六、热液口生态系统的研究意义 • 对地球生命起源的认识 • 化学合成细菌是在光合作用藻类生物之前出现的古老种类 • 最早的海洋食物链应是以化能合成为基础的 • 地球上的生命可能来源于、并进化于与热液口状况相似的条件 • 极端条件下生命活动与适应性 • 高温 • 高压 • 高毒 • 热液口生物是人类的基因资源宝库，在医药开发、基因疗法以及工业应用方面均有重要的潜在价值

极地海区是地球上生存条件最恶劣的地区之一，寒冷的气候、季节性冻结和消融的浮冰、漫长的冬季及其所伴随的昏暗的光照（有时是24小时的黑夜）是极地海区的主要环境特征，即使是在夏季，暴风雪也会随时肆虐。然而，严酷的环境仍然养育了众多的极地生物，尤其是在环境条件有较大改善的夏季。第四节极地海区

一、冰山与浮冰 • 冰山（iceberg）是从冰川和冰盖分离出的庞大飘浮冰体。 • 浮冰（pack ice）则是海水冻成的海冰。 • 极地浮冰所覆盖的面积最大可达地球表面积的13%。 • 海冰是一种含大量孔隙和通道的、固－液两相共生的混合体。 • 海冰形成的时间越长，由于卤水的外逸，海冰的整体盐度会逐渐降低。

北极和南极的浮冰 • 南大洋：总面积约3600万km2，在冬季海冰覆盖面积达2000万km2，夏季海冰融化，覆盖面积缩小至400万km2。 • 北冰洋：面积约1500万km2，冬季几乎全部被海冰覆盖，面积达1400万km2，夏季覆盖面积则为700万km2，其冬季和夏季的海冰覆盖率明显高于南大洋。

浮冰对环境影响 • 海冰的高反照率和对海气之间动力、热量及物质交换的影响而改变了海洋表面的辐射平衡 • 导致海冰覆盖区表面在冬天比无冰区表面更低的温度 • 海冰冻结过程释放的盐分，可加深海水表面混合层，并通过对流，影响南北半球的海水底部和顶部的组成 • 融化时释放相对的淡水，可使海水表面成层（例如，混合层退却至较浅的深度）。 • 海冰在全球热平衡和热盐循环方面起到关键的作用，继而影响全球气候

羽纹硅藻 鞭毛虫有孔虫纤毛虫涡虫桡足类无节幼体猛水蚤哲水蚤磷虾幼体南极磷虾鱼类二、海冰中的生物

三、海冰边缘区 • 海冰边缘区指浮冰区和无冰区的交界地带。 • 海冰融化时，淡水的释放会降低表层海水的盐度和密度，形成一个稳定的低盐表层水。 • 随海冰的融化，生长在海冰内的浮游植物也被“播种”到海水中，同时还包括无机营养盐、DOM、细菌、原生动物和后生动物。 • 海冰边缘区的水华为浮游动物乃至更大的捕食者带来了丰富的食物资源。磷虾常在边缘区集群“疯狂”觅食，集群的磷虾又吸引了海鸟、鲸和海豹等前来捕食。 • 边缘区还为迁徙性（洄游性）的鸟类和哺乳类提供了丰富的食物资源。 • 磷虾集群的粪团沉降量高，是“海雪”的主要来源。

四、南极磷虾 • 南大洋中的磷虾有8种。 • 南极大磷虾（Euphausia superba），数量最多，个体最大，其体长约6 cm，寿命为5~10年，储量超过15亿吨。 • 喜集群生活，最多时每立方水体中的数量可达3万条以上。 • 大量摄食浮游植物，可以从冰下刮食冰藻，也捕食桡足类等浮游动物。 • 南极大磷虾是南大洋海洋生物食物链的中心环节，是维持南大洋海洋生态平衡的关键。

五、极地的底栖生物 • 海冰和冰山的侵蚀作用 • 在极地的潮间带，从秋季到春末海冰重新解冻期间只有极少的生物存在。 • 在一些浅水区，大型藻类、海草和无脊椎动物在海冰形成时也会被包裹在海冰内，春末海冰融化时，浒苔等生长快、生活史短的机会种常在沿岸冰蚀区成为优势种。 • 周期性的大冰山的侵袭事件，加上许多极地生物生长缓慢（特别在南极），使得这些区域处于不断的严重干扰和恢复的波动之中。 • 南、北极底栖生物群落的差异 • 南极许多大型底栖生物类群的种类数要比北极高1.5~6倍。 • 南极动植物中土著种（特有种）的比例远高于北极。 • 南、北极底栖生物群落的年龄存在巨大差异。 • 极地生物的“巨型化” ：低温、高溶氧是个体巨大的主要原因。

六、哺乳类和鸟类

南极海区的食物网（例） Sub Antarctic 季节长度 High Antarctic Low 生产力 High

第十一章深海区、热液口区和极地海区