Fylogenetika a taxonomie

1. Fylogenetika a taxonomie

2. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

3. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

4. Základní pojmy a základní principy • Fylogeneze, kladogeneze, anageneze • Postupné odvětvování od společného předka, LUCA • Binární větvení?

5. C B A R A B C

6. Základní pojmy a základní principy • Fylogeneze, kladogeneze, anageneze • Postupné odvětvování od společného předka, LUCA • Binární větvení? • Splývání vývojových linií – syngeneze • symbiogeneze

7. riziko evolučního rozpuštění stabilní symbióza

8. Základní pojmy a základní principy • Fylogeneze, kladogeneze, anageneze • Postupné odvětvování od společného předka, LUCA • Binární větvení? • Splývání vývojových linií – syngeneze • symbiogeneze • hybridizace • hybridogeneze (skokan skřehotavý a s. krátkonohý, v západní Evropě v gametách jen DNA s. skřehotavého)

9. Popis kladogeneze - dendrogram koncová větev uzel vnitřní větev kořen OTU – operačně taxonomická jednotka

10. Typy dendrogramů • kladogram – schéma rozložení synapomorfií • schéma kladogeneze • fenogram • fylogenetický strom (fylogram) • zakořeněný fylogram

11. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

12. Rekostrukce průběhu kladogeneze • Pouze anagenetické změny umožňují rekonstruovat kladogenezi • Úloha homologických znaků • homologie x homoplázie • relativita homologií (křídlo ptáků a netopýrů) • paleontologie, sesterská skupina, embryologie

13. Určení homologií pomocí principu maximální parsimonie znak A druh 1: druh 2: druh 3: druh 4: 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 varianta I varianta II varianta III

14. Určení homologií pomocí principu maximální parsimonie 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 1 3 1 2 1 2 homoplázie 2 4 3 4 4 3 1 3 1 2 1 2 2 4 3 4 4 3 varianta I 5 varianta II 7 varianta III 8

15. Základní rozdělení homologií • Plesiomorfie (původní formy znaků) • Apomorfie (evolučně odvozené) • Role synplesiomorfií a synapomorfií v rekonstrukci kladogeneze B A E C D R

16. B R R A C R A C B A A B C C B Zakořeněné a nezakořeněné stromy B A C NU = [(2N - 5)!]/[2N-3(N-3)!] NRi = NU(i + 1)

17. Zakořeňování stromu • Známá či odhadnutá polarita změn • Paleontologie, sesterské taxony, ontogeneze (Haeckelovo pravidlo rekapitulace, von Baerův první embryologický zákon), maximální parsimonie • UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean – metoda párování pomocí nevážených aritmetických průměrů • outgroup

18. Stejný kladogram může odpovídat různým schématům kladogeneze a) b) A B C D A D C B C A B A C D B D C A B D A B C D C B D A B A B C D D C A

19. A B C D R Schémata kladogeneze a fylogenetické stromy schéma kladogeneze fylogenetický strom recent čas D B C A anageneze

20. 1 2 3 A D C B B B C C D A D A G G E G E F F E F A 50% věnšinově A Striktně konsenzuální B B konsenzuální strom C strom C D D G G E F F E Multifurkace na dendrogramech Superstrom – konsenzuální strom vytvořený na základě stromů, z nichž každý obsahuje pouze některé OTU. Kondenzovaný strom – není vytvářen z většího počtu stromů, polytomie zde pouze označují místa, kde si nejsme jisti pořadím odvětvování.

21. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

22. Taxonomické systémy • Návaznost taxonomie na fylogenetiku • Umělé systémy • Otevřené a uzavřené systémy, determinační schémata • subjektivita • Monotetické x polytetické systémy (taxon lze vymezit na základě vzájemně zastupitelných znaků) • Přirozené systémy – nejen smysluplně uspořádat pro praktické a didaktické účely, ale i respektovat přirozené vztahy – možnost predikce • Původně strukturalistické systémy, nyní – systémy respektující fylogenezi (historické)

23. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

24. Základní přístupy • Fenetika numerická taxonomie, molekulární fenetika • Kladistika – vytváří systém výhradně na základě příbuznosti (nikoli podobnosti), studium anageneze slouží pouze k identifikaci synapomorfií • Eklektická (evoluční) systematika – při vytváření taxonů bere v úvahu kladogenezi i anagenezi, příbuznost i podobnost

25. Shody a rozdíly kladistiky a eklektické systematiky a) b) A B C D A B C D c) d) A B C D A B C D

26. Problémy eklektického přístupu • Technický problém – rozpoznání homologií a homoplázií • Vysoká subjektivita systémů – každý systematik si může vymezit taxony jinak • Antropocentrický přístup • Přílišný důraz na didaktičnost

27. Problémy kladistického přístupu • Technický problém – rozpoznání apomorfií a plesiomorfií (příbuznost určujeme na základě podobnosti) • Nízká didaktičnost systémů • nelze používat formální ranky • „taxony“ klady (monofyla) nemusí odrážet naší přirozenou zkušenost • „nekonečný počet“ kladů

28. Nekonečný počet kladů ABCDEFGHIJK K ABCDEFGHIJ IJ ABCDEFGH EFGH EF GH ABCD A BCD B CD A B C D E F G H I J K

29. Kmenové linie a linie korunové skupiny a) b)

30. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

31. Monofyletický taxon • zahrnuje nebo v minulosti zahrnoval pouze jediný druh, jehož bezprostřední předek nebyl příslušníkem tohoto taxonu • musí zahrnovat výhradně druhy, které jsou si vzájemně příbuznější, než je kterýkoli z nich příbuzný s libovolným druhem řazeným do taxonu jiného • dva druhy navzájem příbuznější než kterýkoli z nich s druhem třetím tehdy, když sdílejí společného předka, který zároveň není předkem druhu třetího

32. Monofyletický taxon • zahrnuje nebo v minulosti zahrnoval pouze jediný druh, jehož bezprostřední předek nebyl příslušníkem tohoto taxonu • musí zahrnovat výhradně druhy, které jsou si vzájemně příbuznější, než je kterýkoli z nich příbuzný s libovolným druhem řazeným do taxonu jiného • dva druhy navzájem příbuznější než kterýkoli z nich s druhem třetím tehdy, když sdílejí společného předka, který zároveň není předkem druhu třetího

33. a) b) A B C D A B C D c) d) A B C D A B C D Holofylie, parafylie a polyfilie

34. Eklektické pojetí monofyletického taxonu • Monofyletické taxony dělíme na taxony holofyletické a parafyletické • Monofyletický taxon je takový taxon A, do kterého patří jeho předek a všichni nebo jen někteří jeho potomci. Nejbližší společný předek druhů, které jsme případně vyřadili z taxonu A do samostatného taxonu B, přitom nesmí být zároveň předkem některého druhu řazeného do taxonu A.

35. Eklektické pojetí monofyletického taxonu

36. Kladistické pojetí monofyletického taxonu • Pouze holofyletické taxony jsou monofyletické, pouze monofyla mají místo v systému • Monofyletický taxon je takový taxon, do kterého patří jeho předek a všichni jeho potomci

37. Vymezování taxonu • Subjektivní výběr anagenetické novinky • Problém s revertanty k původní formě znaku • Problém s paralelním vývojem téhož znaku (homoplasie) – preadaptace?

38. z anagenetická novinka y x

39. Vymezování taxonu • Subjektivní výběr anagenetické noviky • Problém s revertanty k původní formě znaku

40. A B

41. Vymezování taxonu • Subjektivní výběr anagenetické noviky • Problém s revertanty k původní formě znaku • Problém s paralelním vývojem téhož znaku (homoplasie) – preadaptace?

42. Vymezení taxonu na základě výskytu preadaptace

43. Základní požadavek – bezrozpornost systému • Námi vytvořený systém nemusí být správný (správnost nemůžeme zaručit) • Námi vytvořený systém však musí být v dané době (při daném stupni vědění) bezrozporný • Rozpornost systému – tj. přítomnost polyfyletického taxonu, lze zjistit, a to i když neznáme formu znaků u předků, nelze však vždy určit, o který taxon se jedná

44. bezrozporný bezrozporný rozporný A B C B A B C D A ? ? ? ?

45. Parafyletické taxony a punktuacionalistická evoluce Gradualistická evoluce (není důvod předpokládat, že by druh A měl více společného s druhy CDE než s druhem B) Punktuacionalistická evoluce (je důvod předpokládat, že by druh A měl více společného s druhy CDE než s druhem B – neprodělal přinejmenším jedno rozmrznutí) A B E B C A D E C D R Důsledek – objektivní existence rodu. Rod je skupina individuí sdílející genofond v období mezi dvěma evolučními rozmrznutími. R

46. Obsah • Základní pojmy a základní principy • Kladogeneze a její rekonstrukce • Vytváření taxonomického systému • Základní taxonomické přístupy • Monofylie • Základy vědecké nomenklatury

47. Vědecká nomenklatura I • Vytváření a užívání jmen taxonů má svá pevná pravidla • V případě živočichů jsou závazná pouze od úrovně poddruhu do nadčeledi, pro jednotlivé taxony (rostliny, houby, bakterie) se v detailech liší • Každý druh má dvouslovný, zpravidla latinský nebo latinizovaný název složený ze jména rodu do kterého patří a jména druhu

48. Vědecká nomenklatura II • Jména vyšších taxonů jsou jednoslovná, jména podrodůtrojslovná • Rodová, podrodová i druhová jména se v textu píšou kurzívou • Jméno rodu, podrodu, stejně jako jména vyšších taxonů s velkým počátečním písmenem a druhá část jména druhu písmenem malým

49. Vědecká nomenklatura III • Za jménem se může psát jméno autora a rok, ve kterém byl druh popsán. V případě, že ho daný autor popsal původně pod jiným rodovým jménem, píšou se tyto údaje v závorce • Jestliže druh popsalo a pojmenovalo nezávisle na sobě několik autorů, má přednost název, pod kterým byl tento druh popsán nejdříve • jestliže by návrat k formálně správnějšímu staršímu názvu způsoboval v odborné literatuře chaos, může mezinárodní nomenklatorická komise povolit užívání mladšího jména.

50. Vědecká nomenklatura IV • Jména druhová jsou pokud možno vázána na určitý typový exemplář • Jména vyšších taxonů jsou jednoslovná a jsou opět vázána na jména některého jejich vnitřního taxonu nižší úrovně – typového taxonu • Názvy taxonů jednotlivých úrovní (například v zoologickém systému však pouze do úrovně nadčeledí) mají své specifické koncovky podle nichž je možno rozpoznat, o taxon jaké úrovně se jedná