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제 6 장 세포의 에너지 생성

제 6 장 세포의 에너지 생성. 칠면조의 빠른 근육섬유와 느린 근육섬유. 세포호흡이란 무엇인가. 6.1 우리 몸의 세포는 숨쉬기를 통해 산소를 공급받고 이산화탄소를 제거 한다 호흡이란 공기를 들이 마시는 과정을 의미하지만 , 생물학적인 호흡이란 산소가 유기물의 전자를 수용하는 전 과정을 말한다 . 외호흡 : 산소가 환경에서 동물의 허파에 까지 도달하는 과정 보통 말하는 숨쉬기 내호흡 : 허파에 도달한 산소가 조직세포에 까지 운반되는 과정

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제 6 장 세포의 에너지 생성

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Presentation Transcript

  1. 제6장세포의 에너지 생성

  2. 칠면조의 빠른 근육섬유와 느린 근육섬유

  3. 세포호흡이란 무엇인가 6.1우리 몸의 세포는 숨쉬기를 통해 산소를 공급받고 이산화탄소를 제거 한다 호흡이란 공기를 들이 마시는 과정을 의미하지만, 생물학적인 호흡이란 산소가 유기물의 전자를 수용하는 전 과정을 말한다. 외호흡 : 산소가 환경에서 동물의 허파에 까지 도달하는 과정 보통 말하는 숨쉬기 내호흡 : 허파에 도달한 산소가 조직세포에 까지 운반되는 과정 세포호흡 : 세포 속에서 산소가 산화환원반응에 참여하는 과정 생물학적인 의미의 호흡 : 세포 내에서 일어나는 산화환원 그 자체를 말한다. 그림 6.1 숨쉬기와 세포호흡의 연관성

  4. 6.2세포호흡에 의해 만들어진 에너지는 ATP 형태로 저장된다 그림 6.2A 세포호흡의 화학반응 그림 6.2B 세포호흡의 효율 (자동차 엔진과의 비교)

  5. 6.3사람의 모든 활동에는 ATP에서 얻은 에너 지가 사용된다

  6. 에너지 방출과 저장의 기본 기작 6.4 유기물에서 산소로 전자가 이동하는 동안 에너지가 생성된다 세포는 어떻게 유기물 연료에서 에너지를 얻어낼까? 세포호흡에서는 포도당을 단계적으로 분해하여 새로운 전자배열을 갖는 분자가 되는 과정이 일어난다. 이때 이전의 전자배열이 끊어지며 새로운 전자배열을 가진 분자가 만들어지면서 전자가 가지고 있던 에너지를 세포가 얻는다. 즉 전자는 높은 에너지 상태에서 존 더 낮은 에너지 상태로 이도와면서 일부 에너지를 방출하므로 이렇게 전자가 방출하는 에너지의 일부를 세포가 ATP에 저장 하는 것이다. 그림 6.4 세포호흡하는 동안 이동하는 수소와 전자의 흐름

  7. 6.5 NAD+와 같은 수소전달자가 산화환원반응에서 전자를 주고 받는다 산화환원반응(oxidation-reduction reaction, redox reaction) 산화 : 전자를 잃는 반응 환원 : 전자를 얻는 반응 그림 6.5동시에 짝지어 일어나는 산화환원반응

  8. 산화환원 반응 - 산화와 환원 산화환원 반응(redox reaction) : 전자의 이동에 의한 현상 산화되면 전자를 잃게 되고, 이 전자는 다른 분자에 결합하여 분자를 환원 시킴 산화(oxidation) : 기질로부터 전자 또는 수소를 제거하는 것 환원(reduction) : 기질에 전자 또는 수소를 첨가하는 것 산화제(oxidizing agent) : 전자의 수용체 ex) 염소:표백제, 소독약(얼룩이나 박테리아로부터 전자제거) 환원제(reducing agent) : 전자 공여체 산화 : 어떤 물질이 산소와 결합하는 과정 2H2 + O2 --- 2H2O 수소는 전자를 방출하여 산화되고 산소는 전자를 취하여 환원된다. 그러나 산소가 존재하지 않으면서 전자를 방출하여 산화될 수도 있다. 산화 Fe2+ Fe3+ + e- 환원 전자 공여체(electrone doner) Fe2+는 Fe3+로 산화되고 전자 수용체(electrone acceptor) Fe3+는 Fe2+로 환원

  9. 생체 내에서의 산화환원은 전자의 전달 뿐만 아니라 수소이온 전달도 일어나게 된다. 숙신산이 푸마르산으로 산화될 때 COOH COOH CH2CH + 2(H+ + e-) CH2CH COOH COOH (숙신산) (푸마르산) 두 개의 수소이온과 두개의 전자가 떨어져 나간다. 여기에서 숙신산 처럼 수소이온과 전자를 잃어버리고 산화되는 물질을 수소공여체(hydrogen donor)라 하고 수소이온과 전자를 받아서 자신은 환원되는 물질을 수소수용체(hydrogen acceptor)라 한다.

  10. 따라서 산화란 물질이 산소와 결합하거나, 물질에서 수소가 이탈하는 것을 말하는데, 경우에 따라서는 전자의 이동으로서 설명할 수 있다. H2B + A ------- B + H2A 수소공여체 수소수용체 산화형 환원형 수소수용체 수소공여체 따라서 생체 내에서 산화환원반응이 동시에 일어난다. 자연에서의 유기물의 산화와 생체 내에서의 산화는 무엇이 다른가? 일반적으로 유기물이 산화하면 많은 양의 에너지가 일시적으로 방출된다. 그러나 생체 내에서는 기질이 점진적으로 산화할 뿐만 아니라 에너지의 방출도 점진적으로 즉, 단계적으로 일어나면서 일부 에너지는 ATP의형태로고정된다.

  11. 조효소의 작용 에너지 전달 과정에서 결정적 역할 → 전자와 양성자를 일시적으로 수용했 다가 다른 분자 로 보낸다 (전자공여체와 수용체의 에너지 상태를 변화시키기 때문에 전자운반자 (electron carrier)로 간주됨) NAD+와 NADP+는 두 개의 전자를 받을 수 있음 →하나는 주위에서 양성자(H+)를 끌어 당기고 나머지 하나는 양전하를 중화시킴 기질 + NAD+ (NADP+ ) ->산화된 기질 + NADH (HADPH) + H+ FAD는 NAD, NADP와는 달리 두 개의 전자와 양성자를 즉시 받아들임 →FAD의 환원형은 FADH2로 표기

  12. 6.6산화환원반응에 의해 전자가 수소전달 자로부터 산소로 이동될 때 에너지가 방출된다 그림 6.6B 폭발이 일어날 때 산소는 한 순간에 환원된다 그림 6.6A 세포호흡을 하는 동안 전자는 단계적으로 적은 양의 에너지를 방출하고 최종적으로 산소를 환 원시킨다

  13. 6.7 ATP가 만들어지는 두 가지 방법 ATP는 ADP에 인산기를 붙여주는 인산화작용에 의해 만들어지는데, 인산화 방법에는 화학삼투적 인산화(chemiosmotic phosphorylation)와 기질수준 인산 화(substrate level phosphorylation)가 있다. 그림 6.7A화학삼투적 인산화 그림 6.7B기질수준 인산화

  14. 세포호흡 과정과 발효 6.8개요 : 호흡 과정은 세 가지 주요 단계로 나뉜다 해당과정(glycolysis), 크렙스회로(krebs cycle), 전자전달계(electron transport system) 그림 6.8 세포호흡의 개요

  15. 호 흡 (Respiration) 생물체가 산소 분자에 의한 유기물의 산화를 행하여 에너지를 얻는 과정 독립영양 생물에 의해 만들어진 탄수화물는 생명체가 직접 필요로 하는 에너 지가 되지 못하고 에너지원으로 제공된다. 호흡은 에너지원인 호흡기질로부터 자유에너지를 방출 하여 생물의 생활이나 생장과 발달에 쉽게 이용될 수 있는 ATP를 생성하는 과정이다. 이 과정은 탄수화물이 일차적으로 가수분해가 된 포도당이 해당, 트리카르복실산회로 (tricarboxylic acid cycle, TCA cycle) 및 전자전달계의 단계를 거쳐 H2O와 CO2로 산화되는 반응이며, 광합성의 역반응 이기도 하다. 세포의 연료 분자들 중 포도당의 생성 반응과 분해 반응을 비교해 보자 생성 : (광합성) 6CO2 + 6H2O + 에너지 → C6H12O6 + 6O2 △G = +686 kcal / mole 분해 : (호 흡) C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H20 + 에너지 △G = -686 kcal / mole

  16. 6.9해당과정은 포도당을 산화하여 피루브산으로 전환하는 동안 화학 에너지를 수집하는 과정이다 당을 쪼개는 과정, 세포질에서 일어나는 호흡의 예비단계로 산소를 필요로 하 지 않는다. 기질은 녹말과 글리코겐과 같은 탄수화물이 아밀라아제 등 과 같은 가수분해 효소에 의해 가수분해된 6 탄당 (일반적으로 포도당) 이다.

  17. 6탄당 → 2 ATP 소모 → 과당 1,6-이인산 → 2분자의 3탄당(글리세르알데히드-3-인산, G3P) → 계속되는 반응들을 통해 2 NADH와 4 ATP를 생성 → 결국 2 pyruvate를 생성한다. (조효소인 NAD+ 2분자가 NADH로 환원되고, 4분자의 ADP가 인산화되어 4ATP가 생성 → 포도당 자유에너지의 일부 는 NADH와 ATP에 보존) • 전체적인 해당과정에서 2 NADH와 2 ATP를 생성하게 되고, 2분자의 NADH는 미토콘드리아내막에 있는 전자전달계 과정에서 각각 3분자의 ATP를 만들게 되지만, 몇몇 기관에서는 shuttle 기작에 따라 최종적으로는 1분자의 • ATP를 소모하게 되어 2분자의 ATP를 생성한다. • 최종적으로는 1분자의 포도당이 산화되어 2분자의 pyruvate를 생성하고, 8분 • 자의 ATP를 생성하거나 6분자의 ATP를 생성한다.

  18. 해당경로 • hexokinase: glucose + ATP → G6P + ADP • ①hexokinase; 간, 근육 및 모든 세포에 존재, (친화력이 크다);기질=6탄당 • ②glucokinase; glucose에 대한 친화력이 작다; glucose가 혈액에 많을 때 • 작용 • 2) isomerase: G6P ↔ F6P • 3) PFK: F6P + ATP → fructose-1,6-diphosphate + ADP • 속도조절효소; ↓ATP, NADPH2↑ADP, AMP, F6P • 4) aldolase: fructose-1,6-diphosphate ↔ DHAP + glyceraldehyde-3-P • 5) phosphotriose isomerase; DHAP ↔ glyceraldehyde-3-P • 6) glyceraldehyde-3-P DHase: glyceraldehyde-3-P + NAD+ + H3PO4 • ↔ 1,3 diphosphoglycerate + NADH + H+ • 7) phosphoglycerate kinase: 1,3 diphosphoglycerate ↔ 3-phosphoglycerate • 8) phosphoglycerate mutase: 3-phosphoglycerate ↔ 2-phosphoglycerate • 9) enolase: 2-phosphoglycerate ↔ PEP • 10) pyrate kinase: PEP + ADP → pyruvate + ATP • ↓ATP, AMP, acetyl CoA, • ↑PEP, fructose-1,6-diphosphate

  19. 6.10피루브산은 크렙스회로에 들어가기 위해 화학적으로 변형된다 • 해당과정의 마지막 산물인 피루브산은 해당과정이 일어난 세포질로부터 크렙스 • 회로가 있는 미토콘드리아 속으로 확산되어 들어간다. • 피루브산 자신이 산화되면서 NAD+를 NADH로 환원시킨다 • 하나의 탄소가 제거되어 이산화탄소로 배출된다 • 비타민 B에서 유래한 조효소A가 두 개의 탄소에 붙어 아세틸 조효소 A가 된다 그림 6.10 피루브산의 아세틸 CoA로의 변형

  20. 6.11크렙스회로를 통해서 유기물 연료의 산화가 완결되며 많은 수의 NADH와 FADH2부자가 생성된다 그림 6.11A 크렙스회로의 개요

  21. 그림 6.11B 크렙스회로

  22. TCA회로 ①처음 제시한 크렙스를 기리기 위해 크렙스회로 (Krebs cycle)라 불리고, 초기 중간 산물인 시트르산의 생성에 따라 시트르산회로(citric acid cycle)라고도 한다. 피루브산이 세포질로부터 미토콘드리아에 들어오게 되면 매트릭스에서 일어 난다. ③피루브산 → 피루브산 탈수소효소에 의해 → 아세트산(CO2방출) → (탈수소 효소에 의해 제거된 수소원자는 NAD+와 결합해서 NADH가 합성) → 아세트 산은 coenzyme A와 결합하여 아세틸 CoA를 합성한다. ④TCA회로는 아세틸 CoA가 oxaloacetic acid와 결합하여 citric acid를 생성되 면서 시작된다. ⑤일련의 다단계 반응으로 1분자의 피루브산이 TCA회로를 거쳐 완전히 산화되 면 1 ATP(GTP), 4 NADH, 1 FADH2를 생성하고, 3 CO2를 방출하게 된다. 결국은 1분자의 포도당에서 해당과정으로 생성된 2분자의 피루브산이 2번의 TCA회로를 마치면 2 ATP, 8 NADH, 2 FADH2가 생성된다.

  23. 6.12대부분의 ATP는 화학삼투작용에 의해 만들어진다 세포호흡의 마지막 단계는 전자전달계와 화학삼투적 인산화반응에 의한 ATP의 합성이다. 그림 6.12미토콘드리아에서 일어나는 화학삼투현상

  24. (1) 미토콘드리아의 구조 외막 : 외부와 내부로 물질을 능동수송하거나 왕복시키는 수송단백질 (transport protein)이 존재 외막과 내막 사이에 외부구획 (outer compartment)이 존재 내막 : 내부구획 (inner compartment)인 기질 (matrix)을 둘러싸고 있음 크리스테 (cristae) 형성 - 내막의 표면적을 증가 시켜 반응면적을 증가

  25. (2) NADH의 전자가 화학삼투 기울기 형성 시트르산 회로에서 생성된 NADH와 FADH2의 화학삼투 기울기 형성 ⇒NADH가 전자전달계의 첫번째 운반자 FMN (flavin monomucleotide)에 도 착하면서 시작 FADH2는 CoQ에 작용하여 두 번째 단계의 양성자 펌프에서부터 시작 NADH가 두 개의 전자와 양성자를 막횡단 단백질인 FMN (flavin mono- mucleotide)에 넘겨주는 순간 전자전달계 에서 전자의 흐름 시작 (FMN이 첫번째 양성자 펌프)

  26. 두 전자가 CoQ(조효소 우비쿼논)로 전달 → CoQ는 내부구획의 두 양성자를 잡아 CoQH2가 되고 외부구획으로 방출하면서 시토크롬b(cyt b)로 전자를 전달 (FADH2의 작용은 CoQ에서부터 양성자 펌프 시작) 시토크롬b는 두 개의 양성자를 외부구획으로 수송하며 두 전자를 시토크롬c(막 표면에 위치)로 전달 → 시토크롬a에 의해 전자는 기질의 산소로 전달되어 물 형성 (산소는 마지막 전자수용체)

  27. ① 산소의 역할 호흡의 최종단계에서 자유에너지의 대부분을 소모한 전자와 결합한 분자의 산소를 환원시키기 위해서는 두 개의 조효소로부터 전자가 와야 함 O2 + 4e- + 4H+ → 2H2O NADH에서 시작해 산소에까지 이르는 반응 → 발열반응(-53kcal/mole) ⇒초기 상태의 자유에너지는 양성자 기울기의 자유에너지로 축적 ② 양성자 생성 개요 미토콘드리아로 들어간 두 분자의 피루브산은 8개의 NADH와 2개의 FADH2 를 생성 NADH의 전자는 6개의 양성자를 펌프하고, FADH2의 전자는 4개의 양성자를 펌프 ⇒두 분자의 피루브산은 56개의 양성자를 외부구획으로 펌프(8X6 + 2X4) 해당과정에서 생성된 세포질에 있는 2개의 NADH는 미토콘드리아 외막에 있는 운반자에 의해 미토콘드리아 조효소(FAD, NAD+)를 환원시켜 2개의 FADH2를 생성 ⇒8개의 양성자 펌프 ∴ 64 (or 68)개의 양성자가 펌프 됨

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