第四章 多孔动物门 ( 海绵动物门 ) (1 学时 ) Chapter 4 Porifera (Spongia) (1 hour) 1. 海绵动物的形态结构 2. 海绵动物的生殖和发育

1. 第四章 多孔动物门 (海绵动物门) (1学时) Chapter 4 Porifera (Spongia) (1 hour) 1. 海绵动物的形态结构 2. 海绵动物的生殖和发育 3. 海绵动物门的分类及分类地位 4. 海绵动物的经济价值

2. 从动物十大系统概念出发，描述海绵动物的特征如下：从动物十大系统概念出发，描述海绵动物的特征如下： 皮肤：扁细胞，领细胞 骨骼：钙质骨针，硅质骨针 肌肉：肌丝，肌细胞 消化：食物泡，领细胞，变形细胞 呼吸：表皮 循环：胞质流动 排泄：伸缩泡(淡水物种) 神经：芒状细胞 生殖：出芽，形成芽球

3. Outline Evolutionary Perspective Origins of Multicellularity Animal Origins Phylum Porifera Cell Types, Body Wall, and Skeletons Water Currents and Body Forms Maintenance Functions Reproduction

4. Concepts 1. How multicellularity originated in animals, and whether the animal kingdom is monophyletic, diphyletic, or polyphyletic, are largely unknown. 2. Animals whose bodies consist of aggregations of cells, but whose cells do not form tissues, are in the phylum Porifera, as well as some lesser known phyla.

6. FIGURE 9.2 Evolutionary Relationships of the Poriferans and the Radiate Phyla. Members of the phylum Porifera are derived from ancestral protozoan stocks independently of other animal phyla. The radiate animals include members of the phyla Cnidaria and Ctenophora. This figure shows a diphyletic origin of the animal kingdom in which sponges arise from the protists separate from other animals. Other interpretations of sponge origins are discussed in the text.

7. 　　多孔动物(海绵动物)可以说是最原始、最低等的多细胞动物。这类动物在演化上是一个侧支，因此又名“侧生动物”Parazoa。　　多孔动物(海绵动物)可以说是最原始、最低等的多细胞动物。这类动物在演化上是一个侧支，因此又名“侧生动物”Parazoa。 1. 海绵动物的形态结构 海绵动物具有很多原始性特征，也有些特殊结构。 1.1 体型多数不对称 海绵的体形各种各样，呈不规则的块状、球状、树枝状、管状、瓶状等(图4-1)。生活在水中；成体全部营固着、附生生活，遍布全世界。有些海绵有一定的形状和辐射对称，但多数不对称，甚至有些连个体都分不清。 海绵体表有无数小孔(故名多孔动物)，是水流进人体内的孔道，与体内管道相通，然后从出水孔排出，群体海绵有很多出水孔。通过水流带进食物、氧气并排出废物。

9. FIGURE 9.4 Phylum Porifera. Many sponges are brightly colored with hues of red, orange, green, or yellow. (a) Verongia sp. (b) Axiomella sp.

10. 1.2 没有器官系统和明确的组织 体壁的基本结构：由2层细胞构成；电镜观察显示，它们一般呈疏松结合，在2层细胞之间为中胶层(图4-2)。

11. 体表细胞为一层扁细胞(Pinacocyte)，有保护作用(图4-3)，其内有肌丝(myoneme)，具有一定收缩、调节功能。有些扁细胞变为肌细胞(myocyte)，围绕着入水小孔或出水孔形成能收缩的小环控制水流。体表细胞为一层扁细胞(Pinacocyte)，有保护作用(图4-3)，其内有肌丝(myoneme)，具有一定收缩、调节功能。有些扁细胞变为肌细胞(myocyte)，围绕着入水小孔或出水孔形成能收缩的小环控制水流。 在扁细胞之间穿插有无数的孔细胞(porocyte)，形成单沟系海绵的入水小孔。

12. 中胶层(mesoglea)是胶状物质，其中有钙质或矽质的骨针(spincule)和(或)类蛋白质的海绵质纤维(spongin fiber)或称海绵丝。 骨针的形状有单轴、三轴、四轴等，海绵质纤维分支呈网状(图4-4)。骨针和海绵质纤维都起骨骼支持作用，也是分类的依据。

14. 中胶层内并有几种类型的变形细胞(amoebocyte)：成骨针细胞(scleroblast)，成海绵质细胞(spongioblast)，原细胞(archeocyte)(能消化食物或形成配子)，芒状细胞(collencyte)(具神经传导的功能)。中胶层内并有几种类型的变形细胞(amoebocyte)：成骨针细胞(scleroblast)，成海绵质细胞(spongioblast)，原细胞(archeocyte)(能消化食物或形成配子)，芒状细胞(collencyte)(具神经传导的功能)。 身体里面的一层细胞在单沟系海绵为领细胞(choanocyte)层。每个领细胞有一透明领围绕一条鞭毛，是由一圈细胞质突起和各突起间的微丝相联构成的(图4-5)，很像塑料羽毛球的羽领。

16. FIGURE 9.5 Morphology of a Simple Sponge. (a) In this example, pinacocytes form the outer body wall, and mesenchyme cells and spicules are in the mesohyl. Porocytes that extend through the body wall form ostia. (b) Choanocytes are cells with a flagellum surrounded by a collar of microvilli that traps food particles. Food moves toward the base of the cell, where it is incorporated into a food vacuole and passed to amoeboid mesenchyme cells, where digestion takes place. Blue arrows show water flow patterns. The brown arrow shows the direction of movement of trapped food particles.

17. 由于鞭毛摆动引起水流通过海绵体，获得食物颗粒和氧。食物颗粒附在领上，落入细胞质中形成食物泡，在领细胞内消化(这点与原生动物相同，行细胞内消化)，或将食物传给变形细胞消化(图4-6)。不能消化的残渣，由变形细胞排到流出的水流中。淡水海绵细胞中有伸缩泡。由于鞭毛摆动引起水流通过海绵体，获得食物颗粒和氧。食物颗粒附在领上，落入细胞质中形成食物泡，在领细胞内消化(这点与原生动物相同，行细胞内消化)，或将食物传给变形细胞消化(图4-6)。不能消化的残渣，由变形细胞排到流出的水流中。淡水海绵细胞中有伸缩泡。 海绵动物的细胞分化较多，各种机能是由或多或少独立活动的细胞完成的，因此一般认为海绵是处在细胞水平的多细胞动物。 体内、外表层细胞接近于组织，或说是原始组织的萌芽，但又不同于真正的组织，因此可认为它还没形成明确的组织。

18. 1.3 具有水沟系 水沟系(canal system)是海绵动物所特有的结构，它对适应固着生活很有意义。基本类型有3种：

20. FIGURE 9.7 Sponge Body Forms. (a) An ascon sponge. Choanocytes line the spongocoel in ascon sponges. (b) A sycon sponge. The body wall of sycon sponges appearsfolded. Choanocytes line radial canals that open into the spongocoel. (c) A leucon sponge. The proliferation of canals and chambers results in the loss of the spongocoel as a distinct chamber. Multiple oscula are frequently present. Blue arrows show the direction of water flow.

21. 1.3.1 单沟型(ascon type) 最简单的水沟系。水流自进水小孔(ostium)流入，直接到中央腔(central cavity)或称海绵腔(spongiocoel)。中央腔的壁是领细胞，然后经出水孔(osculum)流出，如白枝海绵(Leucosolenia) (图4-7A)。 1.3.2 双沟型(sycon type) 相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成，领细胞在辐射管的壁上。水流自流入孔(incurrent pore)流入，经流入管(incurrent canal)、前幽门孔(prosopyle)、辐射管(radialcanal)、后幽门孔(apopyle)、中央腔，由出水孔流出。如毛壶(Grantia)(图4-7B). 1.3.3 复沟型(leucon type) 最为复杂，管道分支多，在中胶层中有很多具领细胞的鞭毛室，中央腔壁由扁细胞构成。水流由流入孔流入，经流入管、前幽门孔、鞭毛室(flagellated chamber)、后幽门孔、流出管(excurrent canal)、中央腔，再由出水孔流出。如浴海绵(Euspongia)、淡水海绵等多属此类(图4-7C)。

22. 这3种水沟系的类型，显示了海绵的进化过程。在海绵体内每天能流过大于它身体上万倍体积的水，使海绵得到更多的食物和氧气，同时不断排出废物，有利于海绵的生活和适应性。

23. 2. 海绵动物的生殖和发育 分为无性生殖和有性生殖。 无性生殖又分出芽和形成芽球两种。 出芽(budding)是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体，与母体脱离后长成新个体，或者不脱离母体形成群体。 芽球(gemmule)(图4-8)的形成是在中胶层中，由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆，外包以几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针，形成球形芽球。芽球耐严冬或干旱，条件适合时发育成新个体。所有的淡水海绵和部分海产种类都能形成芽球。

25. 有性生殖：雌雄同体(monoecy)或雌雄异体(dioecy)。精子和卵由原细胞或领细胞发育而来。卵在中胶层里，精子不直接进入卵，而是由领细胞吞食精子后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵，进行受精(图4-9)，一种特殊的受精方式。有性生殖：雌雄同体(monoecy)或雌雄异体(dioecy)。精子和卵由原细胞或领细胞发育而来。卵在中胶层里，精子不直接进入卵，而是由领细胞吞食精子后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵，进行受精(图4-9)，一种特殊的受精方式。

26. 就钙质海绵来说，受精卵进行卵裂(图4-10甲)，形成囊胚，两囊幼虫(amphiblastula)。这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反，因此称为逆转(inversion)。就钙质海绵来说，受精卵进行卵裂(图4-10甲)，形成囊胚，两囊幼虫(amphiblastula)。这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反，因此称为逆转(inversion)。 幼虫游动后不久即行固着，发育成成体。

28. FIGURE 9.8 Development of Sponge Larval Stages. (a) Most sponges have a parenchymula larva (0.2 mm). Flagellated cells cover most of the larva's out surface. After the larva settles and attaches, the outer cells lose their flagella, move to the interior, and form choanocytes. Interior cells move to the periphery and form pinacocytes. (b) Some sponges have an amphiblastula larva (0.2 mm), which is hollow and has half of the larva composed of flagellated cells. On settling, the flagellated cells invaginate into the interior of the embryo and form choanocytes. Nonflagellated cells overgrow the choanocytes and form the pinacocytes. (c) Gemmules (0.9 mm) are resistant capsules containing masses of amoeboid cells. Gemmules are released when a parent sponge dies (e.g., in the winter), and amoeboid cells form a new sponge when favorable conditions return. (d) Scanning electron micrograph of a gemmule of the freshwater sponge (Dosilia brouni). It is 0.5 mm in diameter and covered with a shell of spicules and spongin.

29. 多数种类形成实胚幼虫(parenchymula larva)，为另一种逆转形式(图4-10乙)。 海绵的再生能力很强，切碎的海绵小块能独立生活，继续长大。将海绵捣碎、过筛、再混合，同一种海绵能重新组成小海绵个体。这对研究细胞如何结合很有意义。但用细胞松弛素(cytochalasin)处理分离的海绵细胞，则能抑制其分离细胞的重聚合。

30. 3. 海绵动物门的分类及分类地位 已知者约有1万种，根据骨骼分纲，为3个纲： 3.1 钙质海绵纲Calcarea 骨针为钙质，水沟系简单，体形较小，多生活于浅海。如白枝海绵和毛壶。 3.2 六放海绵纲Hexactinellida 骨针为矽质、六放形，复沟型，鞭毛室大，体形较大，生活于深海。如偕老同穴(Euplectella)、拂子介(Hyalonema)。 3.3 寻常海绵纲Demospongiae 矽质骨针(非六放)或海绵质纤维，复沟型，鞭毛室小，体形常不规则，生活在海水或淡水。如浴海绵、淡水的针海绵(Spongilla)。

31. 海绵的结构与机能有原始性，很多与原生动物相似；具有领细胞，所以与领鞭毛虫有关。海绵的结构与机能有原始性，很多与原生动物相似；具有领细胞，所以与领鞭毛虫有关。 个体发育中有胚层存在，个体细胞不能无限制地生存下去，肯定属于多细胞动物；并且，海绵动物体内的核酸和氨基酸与其他多细胞动物大致相同。 胚胎发育有逆转现象，又有水沟系、发达的领细胞、骨针等特殊结构，这说明海绵动物发展的道路与其他多细胞动物不同；被认为是从原始群体领鞭毛虫发展出来的一个侧支，称为侧生动物。

32. 4. 海绵动物的经济价值 海绵骨骼，可供沐浴及医学上吸收药液、血液或脓液等，或用以擦机器等。人工方法繁殖法，是把海绵切成小块，系在石架上，然后沉入海底，一般2 – 3 a即可长成。 牡蛎养殖业的敌害。水环境的鉴别物；海绵的特殊沉积物对考古研究有意义；也是研究生命科学基本问题的材料。

33. SUMMARY 1. Although the origin of multicellularity in animals isunknown, the colonial hypothesis and the syncytial hypothesis are explanations of how animals could have arisen. Whether the animal kingdom had origins in one, two, or many ancestors is debated. 2. Animals in the phylum Porifera are the sponges. Cells of sponges are specializedto create water currents, filter food, produce gametes, form skeletal elements, and line the sponge body wall. 3. Sponges circulate water through their bodies to bring in food and oxygen and to carry away wastes and reproductive products. Evolution has resulted in most sponges having complex canal systems and large water-circulating capabilities.

34. 扁盘动物门 Placozoa 从动物十大系统概念出发，描述扁盘动物门Placozoa的特征如下：皮肤：扁平细胞，柱状细胞； 骨骼：？ 肌肉：星状纤维细胞； 消化：腺细胞，胞内、外消化； 呼吸：表皮； 循环：胞质流动； 排泄：表皮，质膜； 神经：星状纤维细胞? 生殖：出芽，分裂，有性生殖

36. 复习题 1. 海绵动物的体型、结构有何特点？根据什么说海绵动物是最原始、最低等的多细胞动物？ 2. 如何理解海绵动物在动物演化上是一个侧支？ 3. 初步了解海绵动物与人生的关系。 4. 初步了解扁盘动物的结构与功能的特点。 5. 了解扁盘动物对探讨动物演化有何意义？