1 / 47

Prosím, vypněte mobilní telefony

Prosím, vypněte mobilní telefony. Fyziologie rostlin. Základní kurs 5 Fotosyntéza. Ing. Zuzana Balounová, PhD. (baloun@zf.jcu.cz). Sekundární procesy asimilace CO 2 (temnostní, syntetická fáze).

sheba
Télécharger la présentation

Prosím, vypněte mobilní telefony

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Prosím, vypněte mobilní telefony

  2. Fyziologie rostlin Základní kurs 5 Fotosyntéza Ing. Zuzana Balounová, PhD. (baloun@zf.jcu.cz)

  3. Sekundární procesy asimilace CO2 (temnostní, syntetická fáze) • ATP a NADPH vzniklé v primárních pochodech mohou být použity k vázání a redukci CO2 v tzv. Calvinově cyklu (C3 cyklus). • evolučně velmi starý proces společný všem fotosyntetizujícím organizmům. Žádný jiný cyklus se srovnatelnou funkcí není znám. • redukce CO2 a syntéza org. sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů

  4. Sekundární procesy asimilace CO2(temnostní, syntetická fáze) • asimilace CO2 do organických sloučenin • Calvinův cyklus 1) karboxylace 2) redukce 3) regenerace

  5. 1) karboxylace • CO2 vázán na akceptor (ribulóza 1,5 biP) • bez dodání energie • pomocí RUBISCA 2 molekuly 3-PGA (kyseliny 3-fosfoglycerové)

  6. 2) redukce • Fosforylace (P z ATP) • redukce (pomocí NADPH) na3-PGAd (3fosfoglyceraldehyd) • Celkový náklad: 2 x ATP + 2 x NADPH

  7. 3) regenerace 3-PGA: Řetěz reakcí syntéza ribulózo-1,5-biP (RuBP) (=akceptor pro další molekulu CO2 syntéza glukózy K čistému zisku 1 molekuly s 3C je třeba fixovat 3 x CO2 = cyklus proběhne 3x Zpracování 3C molekuly: - v chloroplastu (syntéza škrobu) - v cytosolu (jiné syntézy)

  8. Ze šesti molekul 3-fosfoglyceraldehydu je jen jedna použita k syntéze glukózy jako čistý výtěžek fixace tří molekul CO2 • ostatních pět molekul se účastní regenerace pentózy RuBP.

  9. Calvinův cyklus • evolučně starý, jediný způsob asimilace C

  10. Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10.2003)

  11. „osud“ atomu uhlíku při asimilaci CO2 Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10.2003)

  12. Calvinuv cyklus, C3pentózofosfátová cesta fixace CO2 • fixace CO2 přes ribulózo-1,5-bisfosfát (RuBP) (5C) • který se ihned štěpí na 2 molekuly kys. 3-fosfoglycerové (PGA) (2x3C) • fixace je katalyzována RuBP-karboxylázou

  13. Rubisco ribulózo-1,5­bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza Nejdůležitější enzym Calvinova cyklu (umožňující navázání C z CO2)

  14. Rubisco –může fungovat nejen jako karboxyláza, ale i jako oxygenáza - na stejný substrát může vnášet i O2. Afinita Rubisco k CO2 je podstatně větší než k O2, ale v chloroplastech bývá v důsledku fotolýzy vodykoncentrace O2 daleko vyšší, než CO2 oxygenázová aktivita Rubisco se prosadí a spustí se fotorespirace.

  15. Fotorespirace • Proces opačný k fotosyntéze, ztráta CO2 do okolí • probíhá jenna světle (oproti mitochondriální respiraci!) • jev dán karboxylačně-oxidační aktivitou Rubisca (za běžných podmínek asi 4:1) • vyšší parciální koncentrace CO2 vyšší fotosyntéza • vyšší radiace a teplota  vyšší fotorespirace • běžně rostliny ztrácí okolo 20% získaného CO2

  16. fotorespirace

  17. Z P- glykolátu se odštěpí P • glykolát je transportován do peroxizomů: syntéza glycinu • V mitochondriích další syntézy-uvolňuje seCO2 a NH3 Ztráta C 10% + energetické ztráty (ATP, NADPH) Snížení účinnosti fixace CO2 Enzym Rubisko se zachoval z doby, kdy měla atmosféra více CO2 a méně O2 – tehdy jen fce karboxylázy (?)

  18. Fotorespirace probíhá za součinnosti různých organel:chloroplastů, peroxizómů a mitochondrií Čistý výtěžek fotosyntézy(např. výnosy plodin) při intenzivní fotorespiraci u C3 rostlin – silný pokles

  19. fotorespirace

  20. C4 - cyklus (Hatch-Slackova cesta) • V průběhu evoluce rostlin se vyvinuly některé pozoruhodné metaboIické adaptace, které umožňují • zvýšit parciální tlak CO2 v místech jeho fixace Calvinovým cyklem a tím také • potlačit oxygenázovou aktivitu Rubiscoa tedyfotorespiraci • Společnýmprincipem těchto adaptací jeopakovaná karboxylace

  21. Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10.2003)

  22. U C4 rostlin • neníprimárním akceptoremCO2 RuBPale • kyselina fosfoenolpyrohroznová (PEP) • prvním stabilním produktem je • C4 kyselina oxaloctová • dále vznikají kyselina asparagová (asparát) • kyselina jablečná (malát) • ( C4 ­kyseliny s minimálně dvěma karboxyly)

  23. C4 - cesta dikarboxylových kyselin Hatch - Slackova • v buňkách pochev CS • z OAA uvolňován CO2 • následně vázán na RuBP (jako u C3-cesty) • pyruvát se vrací do mezofylu

  24. Fixační cesta CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Sukulentní rostlinyobsahují buňky svelkými vakuolami, které mají značnouskladovací kapacitu. Fixace CO2 u sukulentů vykazujeshodu s C4-cestou. Oba karboxylační procesy probíhají ale v téže buňce. Nejsou odděleny prostorově (jak je tomu u C4) alečasově (neprobíhají současně)

  25. Fotosyntéza – CAM cyklus

  26. Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10.2003)

  27. CAM - Crassulacean Acid Metabolism • Časové oddělení fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin • v noci fixace CO2 přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole • ve dne malát převáděn zpět, dekarboxylován a v chloroplastech zpracován zpětně uvolněný CO2 Kelvinovým cyklem

  28. Metabolické typy rostlin podle fixace uhlíku • C3-rostliny- převážná většina rostlin, primární způsob fixace C, asi 20% ztrát fotorespirací (díky oxidační aktivitě RuBP-karboxylázy) • C4-rostliny- asi 2000 druhů rostlin (přibližně 20 čeledí), tropické trávy (Zea mays, Saccharum officinarum, čeledi Portulacaceae, Euphorbiaceae, Chenopodiaceae, také některé sinice (Anacystis nidulans), minimální ztráty fotorespirací, vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2větší efektivita oproti C3 rostlinám • CAM-rostliny- především sukulentní rostliny nejvíce z čeledí Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Orchidaceae, ale také některé epifytické kapradiny a submerzní rostliny (Isoëtes, Crassula aquatica), smyslem CAM je minimalizovat ztráty vody

  29. C3- vs. C4-rostliny • Anatomická stavba listu - Krantz-anatomie u C4 (Krantz = věnec), tlustostěnné buňky obsahující chloroplasty tvořící věnčitý obal cévních svazků, není rozlišen palisádový a houbovitý mezofyl • rozdílná afinita Rubisco a PEP-karboxylázy vůči CO2 • minimální ztráty fotorespirací u C4 • kompenzační bod a bod nasycení fotosyntézy vyšší u C4 • geografické rozšíření - C4 schází v chladných klimatických oblastech

  30. C3 (tříuhlíkatý produkt fosfoglycerát): • u nás 99,7 % rostlin, součástí fotosyntézy je fotorespirace -rostliny ztrácejí 20-50 % CO2, největší ztráty hmoty nastávají za horkých suchých dní, kdy je omezen výpar vody a v důsledku uzavření průduchů klesá koncentrace CO2 a podíl fotorespirace vzhledem k fotosyntéze vzrůstá C4 (čtřuhlíkatý produkt (oxalacetát): • tropické, u nás 0,3 % rostlin (kukuřice, bambus, proso, cukrová třtina), rychle rostoucí, velice účinně vážou CO2, fotorespirace je potlačena, za horkých dnů produkují 2-3krát více glukózy než C3 rostliny • za mírných dní jsou však C3 rostliny výkonnější, protože na fixaci CO2 spotřebují méně energie.

  31. S Saccharum officinarum

  32. Euphorbia sp.

  33. Chenopodium sp.

  34. Mesembryanthemaceae

  35. Cactaceae

  36. Anacystis nidulans (sinice)

  37. Co se děje dál s asimiláty? • v chloroplastu - během fotosyntézy vznik sacharidů, bílkovin, lipidů, škrobu (tranzitorní š.) • v cytoplazmě – škrob se rozloží na sacharózu, přenáší se cévními svazky a ukládá do zásoby (cukrová třtina, řepa) • nebo vzniká zásobní škrob a ukládá se v zásobních orgánech (hlízy, plody, kořeny ...)

  38. Fotosyntéza vodních rostlin Vlastnosti vodního prostředí: • Nízký příkon radiace (eufotická zóna) • koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, naopak klesá s obsahem rozpuštěných solí • CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší oproti vzduchu  nedostatečné zásobování CO2 k listům • s rostoucím pH vody se posouvá rovnováha (H2CO3)  H2O + CO2 H+ + HCO3-  2H+ + CO32- doprava, při pH > 9 schází volný CO2

  39. Adaptace vodních rostlin na příjem uhlíku • Příjem celým povrchem těla (nejsou přítomny průduchy) - maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium) • redukce hraniční vrstvy okolo listů - snižuje ji proudění vody, zmenšení plochy listů (hraniční vrstva roste s kvadrátem listové plochy) • příjem HCO3- : 1. aktivní transport (sinice, řada zelených řas), 2. převod na CO2 v buněčné stěně pomocí enzymu karbonát-anhydrázy (Elodeacanadensis), 3. protonový polární transport - vylučování H+ lokální zvýšení acidity  posun rovnováhy směrem k volnému CO2 (Characeae, makrofyta) • využití CO2 z organického sedimentu - příjem kořeny a rozvod skrze kanálky k listům (Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana)

  40. CAM vodních makrofyt • CAM submerzních makrofyt - cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách, popsáno u Isoëtes howellii, mají C3, CAM slouží jako dodatečný zdroj

  41. Isoëtes andicola • Terestrická rostlina s listy bez průduchů, velmi silná kutikula - nulová výměna plynů s atmosférou • příjem CO2 kořeny z organického sedimentu • CAM - probíhá v noci, malý příjem CO2 ze sedimentu a recyklace respiratorního CO2, dodatečný metabolismus k dennímu C3

More Related