Physiologie der Fortpflanzung

1. Physiologie der Fortpflanzung Leitfaden zum Studium der entsprechenden Kapitel in Cunningham: Veterinary Physiology von Engelhardt/Breves: Physiologie der Haustiere Scheunert/Trautmann: Lehrbuch der Veterin�rphysiologie

2. Der Arzt und Biologe August Weismann formulierte gegen Ende des 19. Jahrhunderts die Therorie von der �Kontinuit�t des Keimplasmas�. Er unterscheidet erstmals zwischen Keimzellen und Soma. Die Keimzellen bilden ein Kontinuum des Lebens, die �unsterbliche Keimbahn�, der sterbliche K�rper, das Soma, ist das �Vehikel� im Dienste der Erhaltung und Evolution der Keimbahn: Aus der haploiden Eizelle und der haploiden Samenzelle ensteht bei der Befruchtung die diploide Zygote (befruchtete Eizelle). Aus dieser entwickelt sich das Soma, der vielzellige, arbeitsteilige Organismus, der durch seine hohen Organisationsgrad und seine, im Vergleich zu einzelligen Organismen lange individuelle Existenz f�hig ist, zu lernen und sich auch ung�nstigen Bedingungen individuell anzupassen. Der hohe Organisationsgrad bedingt jedoch, da� ein Teil der Zellen, wie etwa Nervenzellen, ihre Vermehrung und damit die Gewebserneuerung einstellen (fixiert postmitotische Zellen), um stabile Informationsnetzwerke zu bilden. Weiters wird die Energieausgabe f�r Erneuerung und Reparatur der Zellen generell zu Gunsten der Spezialfunktion der Gewebe und Organe limitiert: Die Akkumulation von nicht mehr reparierten Sch�den f�hrt schlie�lich zum Altern und zum Tod des Individuums. Ein kleiner Teil der aus der Zygote enstehenden Billionen Zellen wird jedoch wiederum zu Keimzellen, welche durch Befruchtung neue Zygoten, neue Somata und damit wiederum Keimzellen bilden und auf diesem Wege ein Kontinuum des Lebens, die Keimbahn, bilden, in der die Somata (die K�rper) nur die Tr�ger und Selektionsobjekte bilden. Die Keimbahn altert nicht und ist (potenziell) unsterblich.Der Arzt und Biologe August Weismann formulierte gegen Ende des 19. Jahrhunderts die Therorie von der �Kontinuit�t des Keimplasmas�. Er unterscheidet erstmals zwischen Keimzellen und Soma. Die Keimzellen bilden ein Kontinuum des Lebens, die �unsterbliche Keimbahn�, der sterbliche K�rper, das Soma, ist das �Vehikel� im Dienste der Erhaltung und Evolution der Keimbahn: Aus der haploiden Eizelle und der haploiden Samenzelle ensteht bei der Befruchtung die diploide Zygote (befruchtete Eizelle). Aus dieser entwickelt sich das Soma, der vielzellige, arbeitsteilige Organismus, der durch seine hohen Organisationsgrad und seine, im Vergleich zu einzelligen Organismen lange individuelle Existenz f�hig ist, zu lernen und sich auch ung�nstigen Bedingungen individuell anzupassen. Der hohe Organisationsgrad bedingt jedoch, da� ein Teil der Zellen, wie etwa Nervenzellen, ihre Vermehrung und damit die Gewebserneuerung einstellen (fixiert postmitotische Zellen), um stabile Informationsnetzwerke zu bilden. Weiters wird die Energieausgabe f�r Erneuerung und Reparatur der Zellen generell zu Gunsten der Spezialfunktion der Gewebe und Organe limitiert: Die Akkumulation von nicht mehr reparierten Sch�den f�hrt schlie�lich zum Altern und zum Tod des Individuums. Ein kleiner Teil der aus der Zygote enstehenden Billionen Zellen wird jedoch wiederum zu Keimzellen, welche durch Befruchtung neue Zygoten, neue Somata und damit wiederum Keimzellen bilden und auf diesem Wege ein Kontinuum des Lebens, die Keimbahn, bilden, in der die Somata (die K�rper) nur die Tr�ger und Selektionsobjekte bilden. Die Keimbahn altert nicht und ist (potenziell) unsterblich.

3. Die klassische Terminologie des weiblichen Sexualzyklus richtet sich nach wiederkehrenden �u�eren Erscheinungen: bei Tieren nach der Wiederkehr der Paarungsbereitschaft, des �strus (der Brunst), und bei Primaten, einschlie�lich des Menschen, bei denen die Paarungsbereitschaft im Gro�teil des Zyklus vorhanden ist, nach der Wiederkehr der Menstruation (monatliche Regelblutung = Menses = Periode = mit Blutung einhergehende Absto�ung der Uterusschleimhaut). Diese �u�eren Erscheinungen stehen in Zusammenhang mit den zyklischen Ver�nderungen am Ovar: der Follikelphase, in der Follikeln zur Ovulation heranreifen und �ber �strogene die Geschlechtsorgane und das Verhalten (�strus) auf die Paarung und Befruchtung einer oder mehrerer ovulierter Eizellen vorbereiten, und der anschlie�enden Gelbk�rperphase (Lutealphase), in der das Gelbk�rperhormon (Progesteron) im Genitaltrakt die Bedingungen zu Einnistung einer befruchteten Eizelle in die Uterusschleimhaut und f�r eine Gravidit�t (Schwangerschaft, Tr�chtigkeit) schafft. Ist nach der Ovulation keine Befruchtung erfolgt, stirbt die freigesetzte Eizelle ab, der Gelbk�rper bildet sich zur�ck (Luteolyse) und der Progsteronspiegel sinkt ab. Als Folge wird die verdickte Uterusschleimhaut zur�ckgebildet bzw. bei den Primaten abgesto�en (Menstruation) und eine neue Follikel-Reifungsphase eingeleitet. Die klassische Terminologie des weiblichen Sexualzyklus richtet sich nach wiederkehrenden �u�eren Erscheinungen: bei Tieren nach der Wiederkehr der Paarungsbereitschaft, des �strus (der Brunst), und bei Primaten, einschlie�lich des Menschen, bei denen die Paarungsbereitschaft im Gro�teil des Zyklus vorhanden ist, nach der Wiederkehr der Menstruation (monatliche Regelblutung = Menses = Periode = mit Blutung einhergehende Absto�ung der Uterusschleimhaut). Diese �u�eren Erscheinungen stehen in Zusammenhang mit den zyklischen Ver�nderungen am Ovar: der Follikelphase, in der Follikeln zur Ovulation heranreifen und �ber �strogene die Geschlechtsorgane und das Verhalten (�strus) auf die Paarung und Befruchtung einer oder mehrerer ovulierter Eizellen vorbereiten, und der anschlie�enden Gelbk�rperphase (Lutealphase), in der das Gelbk�rperhormon (Progesteron) im Genitaltrakt die Bedingungen zu Einnistung einer befruchteten Eizelle in die Uterusschleimhaut und f�r eine Gravidit�t (Schwangerschaft, Tr�chtigkeit) schafft. Ist nach der Ovulation keine Befruchtung erfolgt, stirbt die freigesetzte Eizelle ab, der Gelbk�rper bildet sich zur�ck (Luteolyse) und der Progsteronspiegel sinkt ab. Als Folge wird die verdickte Uterusschleimhaut zur�ckgebildet bzw. bei den Primaten abgesto�en (Menstruation) und eine neue Follikel-Reifungsphase eingeleitet.

6. Der Ovarialzyklus produziert in regelm��igen Abst�nden befruchtungsf�hige Eizellen (nach Abschlu� der 1. Meioseteilung) steuert �ber ovarielle Hormone das Fortpflanzungsverhalten (Brunstzyklus) steuert �ber ovarielle Hormone die zyklischen Ver�nderungen von Oviduct, Uterus, Cervix, Vagina, welche optimale Bedingungen f�r die Aufnahme, die Selektion und Kapazitation sowie den Transport der Spermien zur Ampulla des Eileiters (im �strus) und optimale Bedingungen f�r die Befruchtung der Eizelle sowie den Transport und die Implantation des fr�hen Embryos (der Blastozyste) ins Endometrium schaffen.

10. Pubert�t (Geschlechtsreife) Beginn der Fortpflanzungsphase Zeitpunkt der Freisetzung der ersten reifen Keimzellen Gradueller Proze� Alter: Stute: 10-14 Mo Hengst 12-18 Mo Kuh: 8-12 Mo Schaf/Ziege: 7-8 Mo Hund/Katze: 6-12 Mo Ausl�sung: Reifung der GnRH-Neurone im Hypothalamus. Sie werden gegen neg. �strogen-Feedback desensibilisiert. Die Gonaden sind bereits ausgereift und �warten� auf Gonadotropin-Signale. �nderungen in der Photoperiode (z.B.Schaf: �bergang einer Langtag-Periode zu abnehmender Tagesl�nge; ca. 10 Wochen nach der Sommersonnenwende) Erreichen einer kritischen K�rpergr��e (Schaf: ca. 40 kg)

12. Die Pubert�t �u�ert sich im zyklischen Auftreten von Ovulation und Brunstsymptomen.Die Brunstsymptome werden durch �strogene ausgel�st, nachdem der Hypothalamus durch Progesteron vorbereitet wurde. Ist das Hypothalamus-HVL-Ovar-System ausgereift, so wird die Ovulation durch einen starken Anstieg der LH-Aussch�ttung ins Blut (LH-Gipfel = LH-Peak) ausgel�st. Die erfolgte Ovulation erkennt man am Anstieg des Progesteron-Blutspiegels aus dem im Met�strus gebildeten Corpus luteum (CL). Mit Reifung des Hypothalamus, erreichen des kritischen K�rpergewichts und der Abhame der Tageslichtl�nge kommt es zum 1. LH-Peak. Da noch nicht ausreichend ausgereift Follikel vorhanden sind, kommt es zu keiner Ovulation (keine nachfolgende Entwicklung eines CL) sondern zur Luteinisierung unreifer Follikel, geringer Progesteronaussch�ttung und verk�rztem Zyklus. Der zweite LH-Peak l�st die Ovulation bereits herangereifter Follikel aus, das CL produziert �ber die restliche normale Zyklusl�nge ausreichend Progesteron. Die Ovulation erfolgt ohne vorhergehende Brunstsymptome (stille Brunst), da der Hypothalamus nicht ausreichend durch Progesteron vorbereitet war. Erst im n�chsten Zyklus treten mit der Ovulation wieder Brunstsymptome auf. Bei der 1. Ovulation nach dem saisonalen An�strus kommt es aus denselben Gr�nden ebenfalls zu einer stillen Brunst. Die Pubert�t �u�ert sich im zyklischen Auftreten von Ovulation und Brunstsymptomen.Die Brunstsymptome werden durch �strogene ausgel�st, nachdem der Hypothalamus durch Progesteron vorbereitet wurde. Ist das Hypothalamus-HVL-Ovar-System ausgereift, so wird die Ovulation durch einen starken Anstieg der LH-Aussch�ttung ins Blut (LH-Gipfel = LH-Peak) ausgel�st. Die erfolgte Ovulation erkennt man am Anstieg des Progesteron-Blutspiegels aus dem im Met�strus gebildeten Corpus luteum (CL). Mit Reifung des Hypothalamus, erreichen des kritischen K�rpergewichts und der Abhame der Tageslichtl�nge kommt es zum 1. LH-Peak. Da noch nicht ausreichend ausgereift Follikel vorhanden sind, kommt es zu keiner Ovulation (keine nachfolgende Entwicklung eines CL) sondern zur Luteinisierung unreifer Follikel, geringer Progesteronaussch�ttung und verk�rztem Zyklus. Der zweite LH-Peak l�st die Ovulation bereits herangereifter Follikel aus, das CL produziert �ber die restliche normale Zyklusl�nge ausreichend Progesteron. Die Ovulation erfolgt ohne vorhergehende Brunstsymptome (stille Brunst), da der Hypothalamus nicht ausreichend durch Progesteron vorbereitet war. Erst im n�chsten Zyklus treten mit der Ovulation wieder Brunstsymptome auf. Bei der 1. Ovulation nach dem saisonalen An�strus kommt es aus denselben Gr�nden ebenfalls zu einer stillen Brunst.

13. Sexualverhalten (weiblich) Pr�gung des Hypothalamus in der Perinatalperiode: Testosteron vorhanden: m�nnlich, andernfalls weiblich �strogene aus den sich entwickelnden Antralfollikel haben zentrale Bedeutung f�r die Ausl�sung der Brunst (�strus) Vorbereitung durch Progesteron aus der Lutealphyse des vorhergehenden Zyklus (�Progesteron-Priming�)bei Rind und Schaf erforderlich, nicht bei Pferd, Ziege Katze. Ausnahme. H�ndin (mon�strisch): �strogene sorgen f�r Attraktivit�t f�r R�den, Paarungsbereitschaft erst durch nachfolgendes Progesteron.

14. Fehlendes Progesteron-Priming Nach saisonaler Pause (An�strus) Nach der Geburt (Verschwinden der Progesteronsekretion von CL und/oder Placenta): 1. Ovulation postpartum bei (Milchkuh Tag 15-20; Schwein Tag 45 = nach Absetzen) meist als stille Brunst.

18. Dynamik der Follikelreifung Die Follikelreifung ist ein Kontinuum von der Fetalzeit bis zu dem Zeitpunkt, an dem alle Primordialfollikel verbraucht sind. Rekrutierung: Eine kleine Gruppe von Primordialfollikeln tritt bei jedem Zyklus ohne Mitwirkung der Gonadotropine irreversibel in die Reifung ein (100-300). Selektion: Von der rekrutierten Follikeln bleibt nur jene kleine Gruppe (Kohorte) am Leben, die am besten auf Gonadotropine anspricht (3-5). Dominanz:Die am besten entwickelten Follikel reduzieren durch negativen Feedback auf die FSH-Aussch�ttung die Wachstumschancen der weniger entwickelten.

19. Dynamik des Follikelwachstums: Die Oogenese und Bildung der Primordialfollikel erfolgt unabh�ngig von Gonadotropinen. Das Heranreifen von Follikeln ist ein Kontinuum, das im Fetus beginnt und erst endet, wenn alle vorhandenen Stammzellen aufgebraucht sind, d.h. atresiert (mehr als 90%) bzw. zur Ovulation gelangt sind. Die Follikelreifung erfolgt in mehereren Phasen: Rekrutierung: Aus der gro�en Gruppe von (ca. 100.000) Primordial-follikeln werden 100-300 irreversibel f�r die weitere Entwicklung mobilisiert (rekrutiert). Die Rekrutierung und die ersten Teilungen der Follikelzelle, die zum Prim�r- und Sekund�rfollikel f�hren, erfolgen unabh�ngig von Gonadotropinen. Selektion:Aufgrund der beginnenden F�higkeit der Follikel, als Antwort auf FSH und LH eine �strogen-dominiertes Milieu zu schaffen, wird eine kleine Kohorte von 3-5 Follikeln (bei multiparen Tieren mehr) f�r die Weiterentwicklung selektiert. Die �brigen rekrutierten Follikel atresieren (Apoptose). Dominanz: Follikel mit dem �strogen-reichsten Milieu haben die gr��te Zahl von Gonadotropin-reaktiven Zellen und die beste Blutversorgung der die Theka interna. Ihr Wachstum ist auch dann gesichert, wenn �ber den neg. �strogen- und Inhibin-Feedback die FSH-Aussch�ttung sinkt. Die weniger entwickelten Follikel sind jedoch im Nachteil und atresieren schlie�lich. Dynamik des Follikelwachstums: Die Oogenese und Bildung der Primordialfollikel erfolgt unabh�ngig von Gonadotropinen. Das Heranreifen von Follikeln ist ein Kontinuum, das im Fetus beginnt und erst endet, wenn alle vorhandenen Stammzellen aufgebraucht sind, d.h. atresiert (mehr als 90%) bzw. zur Ovulation gelangt sind. Die Follikelreifung erfolgt in mehereren Phasen: Rekrutierung: Aus der gro�en Gruppe von (ca. 100.000) Primordial-follikeln werden 100-300 irreversibel f�r die weitere Entwicklung mobilisiert (rekrutiert). Die Rekrutierung und die ersten Teilungen der Follikelzelle, die zum Prim�r- und Sekund�rfollikel f�hren, erfolgen unabh�ngig von Gonadotropinen. Selektion:Aufgrund der beginnenden F�higkeit der Follikel, als Antwort auf FSH und LH eine �strogen-dominiertes Milieu zu schaffen, wird eine kleine Kohorte von 3-5 Follikeln (bei multiparen Tieren mehr) f�r die Weiterentwicklung selektiert. Die �brigen rekrutierten Follikel atresieren (Apoptose). Dominanz: Follikel mit dem �strogen-reichsten Milieu haben die gr��te Zahl von Gonadotropin-reaktiven Zellen und die beste Blutversorgung der die Theka interna. Ihr Wachstum ist auch dann gesichert, wenn �ber den neg. �strogen- und Inhibin-Feedback die FSH-Aussch�ttung sinkt. Die weniger entwickelten Follikel sind jedoch im Nachteil und atresieren schlie�lich.

29. Vaginalzytologie: Im Pro�strus finden sich im Vaginalabstrich unverhornte Zellen des geschichteten Plattenepithel (Superficialiszellen), durch das Epithel ausgetretene Erythrozyten (blutiges L�ufigkeitssekret) und einzelne Leukozyten. Im �strus verhornte Superficialiszellen (Schollen) bzw. Superficialiszellen mit pyknotischem Kern, keine Erythrozyten und Leukozyten.Vaginalzytologie: Im Pro�strus finden sich im Vaginalabstrich unverhornte Zellen des geschichteten Plattenepithel (Superficialiszellen), durch das Epithel ausgetretene Erythrozyten (blutiges L�ufigkeitssekret) und einzelne Leukozyten. Im �strus verhornte Superficialiszellen (Schollen) bzw. Superficialiszellen mit pyknotischem Kern, keine Erythrozyten und Leukozyten.

30. Der Sexualzyklus der H�ndin unterteilt sich in: die Vorbrunst (Pro�strus, 5 bis 15 Tage) die Brunst (�strus, 5 bis 15 Tage) die fr�he Nachbrunst (Met�strus, 10 bis 20 Tage) Im Falle der Nichttr�chtigkeit folgt die sp�te Nachbrunstphase (sp�ter Met�strus, 70 bis 100 Tage) daran schlie�t sich die 50 bis 60 Tage dauernde Ruhephase (Inter�strus) an Der Zeitraum der Vorbrunst und der Brunst werden als L�ufigkeit bezeichnet. In der Vorbrunst schwellen die Schamlippen an, und es besteht blutiger Scheidenausfluss. Die H�ndin ist f�r den R�den attraktiv, jedoch noch nicht deckbereit. Daran schlie�t sich die Phase des �strus, die Hochbrunst, an. Nur in dieser Zeit l�sst die H�ndin den Deckakt zu, fordert den R�den sogar aktiv auf. Der Scheidenausfluss wird heller (fleischwasserfarben) und in der Menge geringer. Die vorher prallen Schamlippen sind jetzt weich, schlaff und geschwollen. Die mit der L�ufigkeit einhergehenden Blutungen werden durch den Anstieg der Brunsthormone (�strogene) ausgel�st. Der beste Decktermin liegt zwischen dem 10. und 15. Tag nach L�ufigkeitsbeginn mit gro�en individuellen Schwankungen. In der Regel ist mit keiner erfolgreichen Bedeckung zu rechnen, solange der Ausfluss noch deutlich blutig ist. Es gibt verschiedene M�glichkeiten, den geeigneten Deckzeitpunkt festzustellen: der Duldungsreflex: Nur w�hrend der Hochbrunst l�sst sich der Duldungsreflex ausl�sen: Bei Ber�hrung auf der Kruppe bleibt die H�ndin stehen und hebt die Rute zur Seite. In allen anderen Zyklusphasen l�sst sich diese deutliche Reaktion nicht ausl�sen. den Scheidenabstrich: Bei dieser Methode wird von der Scheidenschleimhaut eine Tupferprobe entnommen, die Zellen werden gef�rbt und mikroskopisch untersucht. Anhand des Zellbildes kann man Aussagen �ber den L�ufigkeitsverlauf treffen. die Blutuntersuchung: In einer Blutprobe wird der Spiegel an Progesteron festgestellt und anhand des Kurvenverlaufes der g�nstigste Decktermin festgestellt. � Dr. med.vet. Micaela Peters , Cuxhaven, DEDer Sexualzyklus der H�ndin unterteilt sich in: die Vorbrunst (Pro�strus, 5 bis 15 Tage) die Brunst (�strus, 5 bis 15 Tage) die fr�he Nachbrunst (Met�strus, 10 bis 20 Tage) Im Falle der Nichttr�chtigkeit folgt die sp�te Nachbrunstphase (sp�ter Met�strus, 70 bis 100 Tage) daran schlie�t sich die 50 bis 60 Tage dauernde Ruhephase (Inter�strus) an Der Zeitraum der Vorbrunst und der Brunst werden als L�ufigkeit bezeichnet. In der Vorbrunst schwellen die Schamlippen an, und es besteht blutiger Scheidenausfluss. Die H�ndin ist f�r den R�den attraktiv, jedoch noch nicht deckbereit. Daran schlie�t sich die Phase des �strus, die Hochbrunst, an. Nur in dieser Zeit l�sst die H�ndin den Deckakt zu, fordert den R�den sogar aktiv auf. Der Scheidenausfluss wird heller (fleischwasserfarben) und in der Menge geringer. Die vorher prallen Schamlippen sind jetzt weich, schlaff und geschwollen. Die mit der L�ufigkeit einhergehenden Blutungen werden durch den Anstieg der Brunsthormone (�strogene) ausgel�st. Der beste Decktermin liegt zwischen dem 10. und 15. Tag nach L�ufigkeitsbeginn mit gro�en individuellen Schwankungen. In der Regel ist mit keiner erfolgreichen Bedeckung zu rechnen, solange der Ausfluss noch deutlich blutig ist. Es gibt verschiedene M�glichkeiten, den geeigneten Deckzeitpunkt festzustellen: der Duldungsreflex: Nur w�hrend der Hochbrunst l�sst sich der Duldungsreflex ausl�sen: Bei Ber�hrung auf der Kruppe bleibt die H�ndin stehen und hebt die Rute zur Seite. In allen anderen Zyklusphasen l�sst sich diese deutliche Reaktion nicht ausl�sen. den Scheidenabstrich: Bei dieser Methode wird von der Scheidenschleimhaut eine Tupferprobe entnommen, die Zellen werden gef�rbt und mikroskopisch untersucht. Anhand des Zellbildes kann man Aussagen �ber den L�ufigkeitsverlauf treffen. die Blutuntersuchung: In einer Blutprobe wird der Spiegel an Progesteron festgestellt und anhand des Kurvenverlaufes der g�nstigste Decktermin festgestellt. � Dr. med.vet. Micaela Peters , Cuxhaven, DE

31. Die Scheintr�chtigkeit der H�ndin beginnt etwa sieben Wochen nach der L�ufigkeit. Erkennbar ist sie dadurch, dass das Ges�uge der H�ndin anschwillt und bei manchen milch�hnlicher Sekret aus den Zitzen tritt. Hinzu kommt noch, das die H�ndin den Appetit verliert, gereizt ist oder nicht zur Ruhe kommt und st�ndig sich einen Ort zum Niederlassen sucht. Ebenfalls ein Anzeichen der Scheintr�chtigkeit ist das umhertragen und besch�tzen von Spielzeugen als Welpenersatz, Nestbauten, ja sogar Gewichtszunahme und wehen�hnliche Kr�mpfe. Eine Scheintr�chtigkeit ist eine rein hormonelle Steuerung des Zyklus der H�ndin. Nach der Ovulation steigt das Tr�chtigkeitsschutzhormon Progesteron bei tragenden und nicht tragenden H�ndinnen in gleicher Weise an und bleibt auch bei nicht tragenden H�ndinnen �ber etwa 70 Tage (l�nger als bei Gravidit�t) erh�ht. Die Geb�rmutter wird "umgebaut" und es kommt zu einer Ges�ugeentwicklung. Nach etwa vier bis f�nf Wochen steigt der Prolaktinspiegel (Prolaktin ist f�r die Ausl�sung und Aufrechterhaltung der Laktation verantwortlich) und es kommt zur Milchabsonderung. Hormonell durchl�uft jede H�ndin eine Scheintr�chtigkeit nach der L�ufigkeit. Durch die individuelle Ansprechbarkeit der betroffenen Organe auf die Hormonbildung entstehen verschiedene Erscheinungsbilder (siehe oben), die auf eine Scheintr�chtigkeit schlie�en lassen. Die Symptome der Scheintr�chtigkeit sind nicht immer deutlich ausgepr�gt, so dass diese oft nicht bemerkt wird. Bei den Vorfahren der Hunde, den W�lfen, hat die Scheintr�chtigkeit durchaus Gr�nde:W�lfe leben im Rudel in einer Familienstruktur. Nur die Leitw�lfin (alpha-W�lfin) wird gedeckt und bekommt Junge. Zur Erh�hung der �berlebenswahrscheinlichkeit ist es sinnvoll, dass die Welpen vom gesamten Rudel versorgt werden. Daher k�mmern sich die anderen W�lfinnen, meist Schwestern der alpha-Tiere, um den Nachwuchs und s�ugen ihn. In freier Wildbahn garantiert die Tatsache, dass Hunde einen ausgepr�gt saisonabh�ngigen Sexualzyklus besitzen (saisonal mono�strisch), die Gleichzeitigkeit des Werfens der Welpen und des Angebotes an Ammen f�r die Jungen.Die Scheintr�chtigkeit der H�ndin beginnt etwa sieben Wochen nach der L�ufigkeit. Erkennbar ist sie dadurch, dass das Ges�uge der H�ndin anschwillt und bei manchen milch�hnlicher Sekret aus den Zitzen tritt. Hinzu kommt noch, das die H�ndin den Appetit verliert, gereizt ist oder nicht zur Ruhe kommt und st�ndig sich einen Ort zum Niederlassen sucht. Ebenfalls ein Anzeichen der Scheintr�chtigkeit ist das umhertragen und besch�tzen von Spielzeugen als Welpenersatz, Nestbauten, ja sogar Gewichtszunahme und wehen�hnliche Kr�mpfe. Eine Scheintr�chtigkeit ist eine rein hormonelle Steuerung des Zyklus der H�ndin. Nach der Ovulation steigt das Tr�chtigkeitsschutzhormon Progesteron bei tragenden und nicht tragenden H�ndinnen in gleicher Weise an und bleibt auch bei nicht tragenden H�ndinnen �ber etwa 70 Tage (l�nger als bei Gravidit�t) erh�ht. Die Geb�rmutter wird "umgebaut" und es kommt zu einer Ges�ugeentwicklung. Nach etwa vier bis f�nf Wochen steigt der Prolaktinspiegel (Prolaktin ist f�r die Ausl�sung und Aufrechterhaltung der Laktation verantwortlich) und es kommt zur Milchabsonderung. Hormonell durchl�uft jede H�ndin eine Scheintr�chtigkeit nach der L�ufigkeit. Durch die individuelle Ansprechbarkeit der betroffenen Organe auf die Hormonbildung entstehen verschiedene Erscheinungsbilder (siehe oben), die auf eine Scheintr�chtigkeit schlie�en lassen. Die Symptome der Scheintr�chtigkeit sind nicht immer deutlich ausgepr�gt, so dass diese oft nicht bemerkt wird. Bei den Vorfahren der Hunde, den W�lfen, hat die Scheintr�chtigkeit durchaus Gr�nde:W�lfe leben im Rudel in einer Familienstruktur. Nur die Leitw�lfin (alpha-W�lfin) wird gedeckt und bekommt Junge. Zur Erh�hung der �berlebenswahrscheinlichkeit ist es sinnvoll, dass die Welpen vom gesamten Rudel versorgt werden. Daher k�mmern sich die anderen W�lfinnen, meist Schwestern der alpha-Tiere, um den Nachwuchs und s�ugen ihn. In freier Wildbahn garantiert die Tatsache, dass Hunde einen ausgepr�gt saisonabh�ngigen Sexualzyklus besitzen (saisonal mono�strisch), die Gleichzeitigkeit des Werfens der Welpen und des Angebotes an Ammen f�r die Jungen.

34. Entwicklung von Eizelle und Spermatozoon dargestellt anhand der Geschlechtschromosomen X und Y. Die Halbierung der S�tze der Geschlechtschromosomen (X, Y) zeigt die Reduktionsteilung (Meiose) an. (Der Graaf Follikel ist gegen�ber dem Primordialfollikel etwa 1 : 1000 verkleinert dargestellt.) Die Eizelle tr�gt stets das X-Chromosom, das Spermatozoon entweder ein X- oder ein Y-Chromosom. Bei der Verschmelzung gibt XX genetisch eine weibliche und XY eine m�nnliche Frucht. (Aus Klinke/Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie, Thieme 2003, Seite 495).Entwicklung von Eizelle und Spermatozoon dargestellt anhand der Geschlechtschromosomen X und Y. Die Halbierung der S�tze der Geschlechtschromosomen (X, Y) zeigt die Reduktionsteilung (Meiose) an. (Der Graaf Follikel ist gegen�ber dem Primordialfollikel etwa 1 : 1000 verkleinert dargestellt.) Die Eizelle tr�gt stets das X-Chromosom, das Spermatozoon entweder ein X- oder ein Y-Chromosom. Bei der Verschmelzung gibt XX genetisch eine weibliche und XY eine m�nnliche Frucht. (Aus Klinke/Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie, Thieme 2003, Seite 495).

61. Die Phasen der Geburt Vorbereitungsphase (noch keine Wehen) Er�ffnungsphase (Wehen erweitern den Geburtskanal) Austreibungsphase (Wehen werden durch die Bauchpresse unterst�tzt) Nachgeburtsphase (Aussto�ung der Placenta und Eih�ute und Verkleinerung des Uterus)