Modelo matricial

1. Modelo matricial • Considera la estructura de edades • La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) • El crecimiento es discreto • Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz • Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia • Puede modelarse el crecimiento densodependiente

2. N0 N1 N2 N3 + Categorías + + Nt Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población Nt+1= R(N0+N1+N2+N3) Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto Nt+1= R Nt

3. R= B-D Nt+1= (B-D)Nt B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0) Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1) Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2) • El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría • Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

4. Ciclos de vida f1 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Edad 1 f2 f3 f4 Edad 3 Edad 4 Edad 2 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) P (s a s) 3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Categoría= estadío Semillas Fspa Fspj Fsp=0 Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas P (s a p) P (pj a pa) P (p a pj) P (pa a pa)

5. Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento Edad 1 f2 f3 f4 Edad 3 Edad 4 Edad 2 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) f1 N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

6. Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional N1t-1 N2t-1 N3t-1 N4t-1 N1t N2t N3t N4t f1 f2 f3 f4 P12 0 0 0 0 P23 0 0 0 0 P34 0 = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Estructura de edades en t-1 Estructura de edades en t

7. Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1 Nst Npt Npjt Npat (fs+Pss) fp fpj fpa Psp 0 0 0 0 Pppj 0 0 0 0 Ppjpa Ppapa = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965) Estructura de estadíos en t Estructura de estadíos en t-1

8. Ciclo de vida de corales y matriz de proyección • Todas las clases contribuyen a todas las clases • Se puede volver a una clase anterior • Se puede saltear clases Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

9. Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt Nt+n= MnNt N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

10. Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase t0 t1 200 0 0 0 320 160 0 0 = t2 t1 320 160 0 0 512 + 240= 752 250 80 0 =

11. Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característicadet(M-  I) = 0

12. Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales n(t) Tiempo (t) n(t) Tiempo (t)

13. Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones • Estudios de dinámica poblacional • Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación • Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

14. En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción? Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento poblacional

15. Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia n0t n1t n2t n3t n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 f0 f1 f2 f3 p0 p1 p3 = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

16. Modelo matricial con densodependencia 0 2 2-0,2N f3 0,8-0,2(n1+n2+n3) p1 p3 n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 n0t n1t n2t n3t = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total

17. Mecanismos de la densodependencia Población Factores densoindependientes Factores densodependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

18. Factores densodependientes Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad • Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades • Aumento de competencia intraespecífica • Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos • Individuos adultos inhiben maduración de juveniles • Hay canibalismo

19. ¿Cómo se produce la denso dependencia? Sobre la reproducción • En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: • Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles • Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos • Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

20. Sobre la reproducción • Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio • Alimento de baja calidad inhibe reproducción • Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

21. Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad • Escasez de alimento puede producir muerte por inanición • Aumentan interacciones negativas • Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías • Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos • Se concentran los predadores donde hay más presas • Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

22. Efectos de la densodependencia sobre la dispersión Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

23. Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas Capuccino & Price 1995

24. Tipos de factores densodependientes Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N por efecto densoindependiente N K Sub compensa Compensa exactamente t -1 t Sobre compensa

25. N por efecto densoindependiente N Sub compensa Compensa exactamente K Sobre compensa t -1 t t

26. N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

27. Efectos de la competencia intraespecífica Reproducción Supervivencia Recursos y condiciones • Cuando son compartidos • Cuando son limitantes Competencia

28. Competencia  Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante. Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica Disminución de supervivencia Disminución de fecundidad Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

29. Sin competencia

30. Competencia ·    La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

31. La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución proporcional a la generación siguiente Competidor fuerte 3 6 6 5 Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia 5/8 con competencia

32. Competencia • Efectos próximos • Disminución tamaño • Disminución biomasa • > Exposición a depredadores • > Uso de hábitats pobres • > Susceptibilidad enfermedades • Efecto último • Diminución de supervivencia • Disminución fecundidad • Disminución del fitness evolutivo

33. ·    El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

34. Competencia Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo Explotación Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo Interferencia

35. Interferencia Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

36. Territorialidad Interferencia El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados Defender un territorio tiene beneficios y costos

38. El tamaño del territorio puede variar Recursos escasos Recursos abundantes

39. Territorio machos Recurso: hembras m h h h Territorio hembras Recurso: alimento y refugio para crías h

40. Competencia no jerarquizada o jerarquizada % mortalidad % mortalidad 100 % 100 % N N Jerarquizada No jerarquizada

41. Efecto de la competencia sobre la producción de plantas Tamaño de vástagos Producción Densidad de siembra Número de vástagos

42. Ciclos de vida y estrategias de historia de vida semélpara iterópara anuales iterópara iterópara semélpara

43. Caracteres de las historias de vida grande Tamaño al nacer Rápido y mucho tiempo Patrón de crecimiento joven Edad de madurez sexual grande Tamaño a la madurez sexual Número, tamaño, y sexo de las crías Muchas, grandes Reproducción específica por edades máxima Número de eventos reproductivos muchos Mortalidad específica por edades baja Longevidad larga

44. ¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres? Asignación en una función disminuye otra Recursos finitos Alternativas • Reproducción versus crecimiento • Reproducción versus supervivencia • Reproducción actual versus reproducción futura • Número versus tamaño de las crías

45. Crecimiento vs reproducción crecimiento Número de conos Machos con pocas hembras longevidad Machos con muchas hembras Supervivencia versus reproducción tamaño

46. Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas Tamaño versus número de crías Peso promedio propagulos

47. Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual Vxr Vxr mx mx Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual iteroparidad semelparidad

48. El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios A una determinada edad beneficios costos Se favorece inversión intermedia: iteroparidad 0 Esfuerzo reproductivo 1

49. Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Estrategia • Inestable • Impredecible • Recursos y condiciones varían • Alta probabilidad de morir para adultos • Alta probabilidad de morir para crías • Capacidad de reproducirse rápido • Gran número de crías chicas • Poca inversión en cuidado de crías • Edad de madurez baja • Abundancia variable. Especies irruptivas “r” se selecciona por una alta tasa de incremento

50. Ambiente Estrategia • Estable • Predecible • Recursos y condiciones constantes • Alta competencia • Supervivencia de adultos depende del tamaño • Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado • Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad • Reproducción lenta • Pocas crías grandes • Alta inversión en cuidado de crías • Edad de madurez alta • Iteroparidad • Abundancia en equilibrio “K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.