La teoria dell’evoluzione

1. La teoria dell’evoluzione Storia di un “come” che voleva essere un “perchè”

2. Il dato naturale: La varietà dei viventi

3. questa infinita varietà è presente sin dall'inizio OPPURE si è generata nel tempo?

4. “le forme di vita più semplici precedono quelle complesse. Gli uomini derivano dai pesci”(Anassimandro, VI sec.a.C.) Dopo di loro, la domanda “Come mai gli esseri viventi hanno quel determinato aspetto e non un altro?” semplicemente non si pone per quasi 2000 anni…perché… Le specie non si evolvono, sono immutabili. Le forme di vita sono in scala gerarchica, dalle forme più semplici a quelle più complesse, all’apice l’uomo (scala naturae). (Aristotele, IV sec. a.C.)

5. Il livello ontologico-filosofico: la fede nella creazione • Indaga sul perché dell’essere in sé,perché c’è qualche cosa e non niente. Riguarda la differenza tra il niente e qualcosa • La bellezza e l’armonia del Creato dimostra non solo il Disegno del Creatore, ma anche l’esistenza di una Provvidenza ininterrottamente impegnata a vegliare ed assistere ogni creatura. • Pone la questione ad un livello principalmente ontologico, non fenomenologico.

6. Il livello fenomenologico: Il fissismo Nasce da una interpretazione letterare della Bibbia, a cui si vuole dare una valenza di natura scientifica.. Georges-Louis Buffon (1707- 1788 ) …attraverso la rivelazione tutti gli animali hanno partecipato in egual misura alla grazia della creazione e la prima coppia di ogni specie uscì pienamente formata dalle mani del Creatore… Histoire Naturelle 1753 C. Von Linnè (1707-78 ) “…Noi contiamo tante specie quante diverse forme furono create in principio. Vi sono tante specie quante diverse produsse in principio l’Ente infinito…” Philosophia botanica 1770

7. L’evoluzionismo: il mondo e gli esseri viventi in divenire pre-darwinianoprima metà del ‘700 • Viene formulato per riorganizzare le nuove scoperte in campo biologico e geologico, aumentate in risposta alla crescente richiesta di risorse, tecnologia, nuovi prodotti e materie prime. • Viene formulato in chiave anticreazionista. Il creazionismo appariva, ai filosofi, un anacronistico e incongruo impaccio alla libera indagine sul cosmo. • Viene appoggiato e diffuso dall’Enciclopèdie, organo della borghesia artigianale, dell’aristocrazia illuminata, dell’ideologia materialistica

8. L’evoluzionismo pre - Darwinaiano • Si è costruito attorno ad una preposizione assiomatica: gli organismi viventi sono in equilibrio con il loro ambiente, poiché l’ambiente cambia, debbono cambiare anch’essi, altrimenti sono condannati a scomparire. • Che l’ambiente cambiasse era provato(fossili, geologia). Si trattava di chiarire in quale modo e con quali mezzi mutassero anche i viventi J. B. Lamarck Erasmus Darwin

9. Comparsa di nuove specie da specie preesistenti. Gli organismi cambiano aspetto nel tempo in risposta all’ambiente. Natura in divenire livello fenomenologico Indaga sul perché dell’essere in sé,perché c’è qualche cosa e non niente. Riguarda la differenza tra il niente e qualcosa. La creazione non esclude l’evoluzione Livello ontologico EVOLUZIONE FISSISMO/CATASTROFISMO CREAZIONE Le specie viventi, vegetali e animali, sono sempre esistite come oggi le possiamo osservare/dopo ogni evento catastrofico, una nuova creazione Livello fenomenologico

10. J. B. Lamarck Negli esseri viventi è presente una spinta interna al cambiamento che si manifesta attraverso l’uso e il disuso delle parti (“l’uso potenzia l’organo mentre il disuso lo atrofizza”) e l’ereditarietà dei caratteri acquisiti.

11. “Una gran quantità di dati ci insegna che,a mano a mano che gli individui di una delle nostre specie cambiano di situazione, di clima di modo di essere o di abitudine, subiscono influenze che ne mutano a poco a poco la consistenza e le proporzioni delle parti”… “Nello stesso clima situazioni ed esposizioni molto diverse dalla originarie fanno dapprima semplicemente variare gli organismi che vi sono esposti, ma a seguito di molto tempo il protrarsi delle nuove condizioni ambientali conducono gli individui a contrarre mutamenti che diventano in qualche modo essenziali alla propria esistenza di modo che,a seguito di molte generazioni quegli individui appartenenti originariamente alla stessa specie, si trovano trasformati in una specie nuova, diversa dalla prima”… Jean Baptiste Lamarck, Philosophie zoologique, 1876

12. LAMARCK 1892 L’uccello attirato dal bisogno sull’acqua, ove trova la preda che lo fa vivere, allarga le dita dei piedi allorché vuole battere l’acqua e muoversi su di essa: la pelle che unisce le dita alla loro radice, a seguito delle continue sollecitazioni, prende l’abitudine di distendersi. È così che si sono formate, con l’andar del tempo, le ampie membrane che uniscono le dita delle anatre, delle oche e di altri uccelli. Sforzi simili, compiuti per nuotare, cioè per spingere l’acqua al fine di spostarsi entro questo liquido, hanno disteso in modo analogo le membrane che uniscono le dita delle rane, delle tartarughe marine, ecc.

13. LAMARCK 1892 Al contrario, l’uccello che per il suo modo di vivere si abitua a posarsi sugli alberi, e che discende da individui che avevano tutti contratto questa abitudine, ha necessariamente le dita dei piedi più allungate e conformate diversamente da quelle degli uccelli acquatici considerati prima. Col tempo le sue unghie si sono allungate, appuntite e incurvate a falce per meglio agguantare i rami sui quali l’uccello si riposa tanto spesso ...

14. Erasmus Darwin Lo sviluppo dell’organismo, così come lo sviluppo della personalità umana, si determina grazie al succedersi di interazioni contrastanti. La fisionomia degli individui è il frutto dell’interazione tra popolazione e ambiente. (Zoonomia, Gli amori delle piante, 1794-1806).

15. Charles Lyell (1787-1875) • Il padre della geologia (principles of geology, 1833) • Con lui, lo studio delle scienze della terra diventa sistematico. • Dilata la cronologia del pianeta • La terra non è sempre stata così come la vediamo ma ha subito dei mutamenti lenti e progressivi. • Lo studio dei fenomeni attuali è la chiave per capire gli eventi terrestri del passato

16. Malthus e la socio-economia • La popolazione tende ad accrescersi più rapidamente (progressione geometrica) di quanto si acrrescano le sussitenze (progressione aritmetica). • Ogni generazione paga un tributo (mortalità) per carestie ed epidemie. • La conseguenza è la lotta per la sopravvivenza

17. Charles Darwin e il viaggio sul brigantino Beagles (1831-1836) Nasce nel 1809, studia a Edimburgo (medicina) e a Cambridge (teologia). La sua preparazione è sommaria e non naturalistica: “..I tre anni passati a Cambridge furono sprecati, in modo altrettanto completo dei due anni passati ad Edimburgo o di quelli della scuola media.”(Autobiografia)

18. Le osservazioni di Darwin “… mi venne improvvisamente da pensare che le modificazioni favorevoli tenderebbero ad essere conservate e quelle sfavorevoli ad essere eliminate”…(Darwin, Autobiografia)

19. On the Origin of Species (1859) “ Si può dire che la selezione naturale scruta di giorno in giorno, di ora in ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione anche la più leggera, rifiutando quel che è cattivo e accumulando quel che è buono; lavorando silenziosamente e insensibilmente al perfezionamento di ciascun vivente in rapporto alle sue condizioni di vita…” Dal Catalogo di Buffon

20. On the Origin of Species (1859) “…Grazie a questa lotta per la vita, qualunque variazione, anche se lieve, qualunque ne sia l’origine, purchè risulti in qualsiasi grado utile ad un individuo appartenente a qualsiasi specie, contribuirà alla conservazione di quell’individuo e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A questo principio, grazie al quale ogni più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di selezione naturale: essa non potrebbe fare nulla se non si verificassero variazioni favorevoli…”

21. On the Origin of Species (1859) “..Nei capitoli precedenti, parlando delle variazioni (…) mi sono espresso come se fossero dovute al caso. Naturalmente si tratta di una espressione assolutamente scorretta che, però, serve a far capire chiaramente la nostra ignoranza delle cause di ciascuna variazione particolare.”

22. La selezione naturale conserva e accumula nel corso dei millenni quelle piccole variazioni casuali che rendono alcuni individui più adatti a vivere nel loro ambiente e a uscire vittoriosi nella lotta per la sopravvivenza In sé le variazioni non hanno né scopo né direzione (non c’è finalismo) ma possono essere più o meno utili a un organismo per la sua sopravvivenza e per la sua riproduzione.

23. I pilastri della teoria darwiniana • Esiste, per natura, una grande variabilità • Gli individui di ogni specie differiscono l’uno dall’altro per caratteri che insorgono in modo casuale • Ogni generazione produce più prole di quanta possa sopravvivere: la competizione tra gli individui determina una “lotta per l’esistenza” • Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella competizione hanno il sopravvento (“sopravvivenza del più adatto”). La qualità di “più adatto” si manifesta nel successo riproduttivo, unico evento rilevante ai fini dell’evoluzione • Il più adatto in quel momento e in quell’ambiente trasmette alla discendenza i suoi caratteri e quindi l’evoluzione procede per piccoli passi : “Natura non fecit saltus” • Nel tempo si producono nuove specie

24. “…quando concepisco tutti gli esseri non come creazioni speciali bensì come discendenti diretti di alcuni (…) mi sembra che ne escano nobilitati.”(The origins of species)

25. Da cosa si origina la specie? • La specie è il frutto dell’interazione tra l’ambiente (selezione naturale) e la diversità casuale esistente tra gli individui appartenenti alla stessa popolazione • Il processo di selezione naturale dei più adatti comporta una trasformazione costante dell’intera popolazione di una specie • Essa sfuma lentamente nella specie successiva senza interruzione oppure dà origine lentamente a due o più specie discendenti (anello di congiunzione) • L’evoluzione è data dall’accumulo regolare di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi tanto da permettere le ampie differenze morfologiche tra le specie

26. Darwin si concentrò per fare accettare prima di tutto il concetto di selezione naturale come componente fondamentale dell’evoluzione (doveva scardinare l’idea di fissismo). • l’evoluzione è il risultato dell’accumularsi, negli individui di una specie di generazione in generazione, di piccoli cambiamenti ereditari nel corso di tempi lunghissimi (gradualismo filetico). • Il fattore tempo diventa fondamentale per giustificare le vistose diversità anatomiche esistenti tra generi, famiglie, ordini, classi diverse di organismi. • I piccoli cambiamenti(Microevoluzione) si sommano per dare luogo alle grandi diversità (Macroevoluzione) • L’evoluzione darwiniana implica gli anelli di congiunzione

27. Evoluzione del cavallo: caso classico di evoluzione della specie interpretabile con il modello darwiniano Negli ultimi 60 milioni di anni il piccolo Hyracoterium e le forme affini sono state sostituite gradualmente da membri del genere Equus caratterizzati da * una taglia sempre maggiore, * un minor numero di dita * denti sempre più adatti a un animale che vive nella prateria (albero evolutivo ricostruito in base ai reperti fossili)

28. Un altro esempio di micro evoluzione (in tempi rapidi, quindi osservabile) • BISTON BETULARIA • Il processo di industralizzazione in Inghilterra determinò un inquinamento che causò il cambiamento del colore dei tronchi in nero e conseguentemente anche il colore delle ali della farfalla

29. Il modello della diversità in natura è simile ad un albero, non ad una scala. Dal semplice al complesso Esplosione di flora e fauna nel cambriano Storia evolutiva degli animali MA DOVE SONO GLI ANELLI DI CONGIUNZIONE? MACROEVOLUZIONE

30. Le prove a favore del processo evolutivo: l’evoluzione è un fatto L’evoluzione è suffragata da un gran numero di prove: • la documentazione fossile • la biogeografia (distribuzione geografica delle specie) • l’anatomia comparata • l’embriologia comparata • la biologia molecolare

31. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 1. Lo studio dei fossili FOSSILE: Ciò che rimane di un organismo o il segno evidente della sua presenza (come un’impronta). A. cranio fossile di Homo erectus D.esempio di resti organici: una foglia Può essere una parte dura non alterata (denti, ossa) A una parte pietrificata (legno, osso) B un’impronta nella roccia, o un calco C una parte molle non alterata o parzialmente alterata D,E,F B.albero pietrificato C. calchi di ammoniti F.Uomo mummificato del Similaun E.Insetto imprigionato nell’ambra

32. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 1. Lo studio dei fossili La DOCUMENTAZIONE FOSSILE (serie ordinata di fossili che affiorano in rocce sedimentarie databili) fornisce una delle prove più importanti dell’EVOLUZIONE I FOSSILI DOCUMENTANO I CAMBIAMENTI CHE LA VITA HA SUBITO NEL TEMPO DIMOSTRANO CHE GLI ESSERI VIVENTI SI SONO EVOLUTI IN UNA SEQUENZA CRONOLOGICA

33. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE La balena Basilosaurus, oggi estinta. Era dotata di arti posteriori lunghi circa 50 cm (di cui si possiede il reperto fossile). Le balene attuali sono prive di arti posteriori, ma possiedono le ossa della gamba e del piede ridotte ad abbozzi non funzionali al movimento(es. di organi vestigiali). Gli arti anteriori svolgono invece la funzione di pinne TUTTE derivano dall’evoluzione di mammiferi a quattro arti che vivevano sulla terraferma 55 milioni di anni fa 1. Lo studio dei fossili

34. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 2. La biogeografia Come mai luoghi con clima e topografia simili sono popolati da organismi molto differenti? • Cosa osservò Darwin: • l’ambiente delle isole Galapagos era più simile a quello di altre isole tropicali, anche distanti, che non al vicino continente sudamericano • eppure gli animali delle isole Galapagos erano più simili alle specie continentali che agli animali delle isole con habitat simile (es. le 13 specie di fringuelli osservate da Darwin erano simili a specie sudamericane) Ognuna di queste specie NON era stata creata separatamente dalle altre e distribuita sulle isole, MA TUTTE derivavano da un ANTENATO COMUNE proveniente dalla terraferma deduzione Si abbandona la dottrina creazionista che prevede che ogni specie sia stata creata per un certo tipo di vita e sia stata posta nella località a cui è stata adattata

35. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 2. La biogeografia Perché l’Australia è completamente priva di mammiferi autoctoni placentati, ma possiede una grande quantità di marsupiali? • In Australia esistono 57 specie di canguri: • ognuna è stata creata separatamente e poi collocata in Australia? E perché solo lì? OPPURE • è esistito in Australia un marsupiale ancestrale che è comparso DOPO che il continente australiano si era staccato dagli altri e ha dato origine a tutte queste forme chiaramente imparentate? N.B. fossili di marsupiali estinti erano stati descritti molti anni prima che Darwin visitasse l’Australia a bordo del Beagle

36. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE Placentati Marsupiali 2. La biogeografia Nonostante le straordinarie somiglianze, tutti i mammiferi PLACENTATI e MARSUPIALI sono più imparentati tra loro che con il corrispondente animale appartenente all’altro gruppo. Le somiglianze derivano dal fatto che essi si sono evoluti, SEPARATAMENTE, MA per vivere in ambienti simili tra loro

37. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 3. L’anatomia comparata ANATOMIA COMPARATA È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di specie diverse Osservando per esempio gli arti anteriori di Coccodrillo Uccello Balena Cavallo Pipistrello Uomo si può osservare che sono costituiti dagli STESSI ELEMENTI SCHELETRICI

38. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 3. L’anatomia comparata strutture omologhe Omologia: somiglianza strutturale ma non sempre funzionale riscontrabile in organismi di specie diverse che si ritiene abbiano un antenato comune Le ossa degli arti anteriori di questi vertebrati sono contraddistinte da più colori per evidenziare le somiglianze fondamentali che si osservano nella struttura e nell’organizzazione in rapporto all’arto di un tetrapode ancestrale

39. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 3. L’anatomia comparata STRUTTURE OMOLOGHE: costituiscono una prova dell’EVOLUZIONE Considerato che negli arti anteriori di questi organismi esistono gli stessi elementi scheletrici anche se le funzioni sono assai diverse Se queste strutture si fossero sviluppate indipendentemente, data la loro funzione, sarebbero state progettate in modo diverso INVECE La loro somiglianza strutturale è collegabile alla discendenza da un antenato comune

40. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 4. L’embriologia comparata EMBRIOLOGIA COMPARATA È la disciplina che mette a confronto le strutture corporee che compaiono durante lo sviluppo embrionale di organismi di specie diverse Le specie imparentate presentano stadi simili nel corso dello sviluppo embrionale

41. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 4. L’embriologia comparata In TUTTI gli embrioni di vertebrati esiste uno stadio in cui ai lati della gola sono presenti strutture chiamate tasche branchiali

42. DA DARWIN ALLA SINTESI MODERNA

43. TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE La combinazione della teoria di Darwin con i principi della genetica e con le numerose scoperte della biologia molecolare è detta sintesi neodarwiniana o teoria sintetica dell'evoluzione (Evolutionary Synthesis). Il termine Evolutionary Synthesis fu coniato nel 1942 da Julian Huxley ed il termine "sintesi" allude all'aggiornamento della teoria darwiniana con l'apporto del pensiero di scienziati di differente formazione, come il paleontologo G.G.Simpson, gli zoologi T.Dobzhansky e E.Mayr.

44. TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE Tutti i cambiamenti osservabili a livello macroscopico sono riconducibili a piccole innovazioni nel corredo genetico (mutazioni) sotto la pressione costante e direttiva della selezione naturale. Qualsiasi fenomeno evolutivo doveva essere il frutto di lente modificazioni del corredo genetico, indotte e fissate dalla selezione naturale (gradualismo filetico) Le discontinuità (mancanza Degli anelli di congiunzione) furono interpretate come un “caso speciale” dello stesso processo continuo, e si imputava la loro esistenza principalmente al mancato ritrovamento di fossili oppure, in seconda misura, ad “accidenti” (esempio separazioni geografiche) che dividevano le popolazioni. Si verificava, così, che le mutazioni ambientali indirizzavano gli individui verso vie evolutive divergenti, da cui la nascita di nuove specie.

45. INTEGRAZIONI SUCCESSIVE ALLA TEORIA DI DARWIN • Le differenze che sussistono tra gli individui (Darwin non poteva spiegare la causa della variabilità tra gli individui né dimostrare come si trasmettessero i caratteri alla progenie) sono attribuite al genoma e alle sue mutazioni casuali. • Grazie alle leggi di Mendel (1865) viene introdotto un modo nuovo di studiare la trasmissione dei caratteri: si arriva a distinguere quali mutazioni si ereditano e quali no, introducendo il concetto di: Linea germinale Linea somatica

46. EVOLUZIONE MICRO EVOLUZIONE MACRO EVOLUZIONE ACCUMULO DI MUTAZIONI A LIVELLO DEL DNA PROCESSI EVOLUTIVI AVVENUTI SU GRANDE SCALA IN TEMPI GEOLOGICI

47. LE PROVE DELL’EVOLUZIONE 5. La biologia molecolare Specie strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e proteine maggiore rispetto a specie non imparentate

48. Aspetti fondamentali della teoria sintetica dell’evoluzione • Tutti gli organismi discendono sicuramente da un unico capostipite • La variabilità individuale è frutto delle mutazioni che, attraverso ricombinazioni alleliche, interazioni geniche e crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti che ogni carattere può assumere. • L’evoluzione è un fenomeno di popolazione e non opera su un genotipo ma sull’intero patrimonio genetico (Pool genico) • La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose, i cui portatori aumenteranno di frequenza da una generazione all’altra, ed elimina più o meno rapidamente quelle svantaggiose. • Si impone il “riduzionismo genetico”(ogni proprietà esterna è spiegata con mutazioni del DNA)