การผลิตพืชสำคัญ เป็นแหล่งของ พลังงาน และ ธาตุอาหาร สำหรับการดำรงชีวิต

1. 100311สรีระวิทยาพืช 11 • การผลิตพืชคืออะไร? • กระบวนการที่พืชสะสมพลังงานรังสีดวงอาทิตย์และแร่ธาตุอาหาร ในรูปสารประกอบอินทรีย์ที่ต้องการ อย่างมีประสิทธิภาพ • ภายใต้เงื่อนไขที่กำหนดไว้ • การผลิตพืชสำคัญ • เป็นแหล่งของ พลังงาน และ ธาตุอาหาร สำหรับการดำรงชีวิต

2. 100311สรีระวิทยาพืช การสะสมพลังงานและธาตุอาหารอาศัยกระบวนการพื้นฐานสรีระวิทยาเช่น • Transport system • Photosynthesis • Respiration • N and S metabolism • Development

3. 100311สรีระวิทยาพืช • วิชา Physiology for Crop Production จะกล่าวถึง • หน้าที่และการทำงานของกระบวนการพื้นฐานเหล่านี้ • กลไกที่ทำให้ลักษณทางพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม สามารถควบคุมการทำงานของกระบวนการเหล่านี้ • เรียนสรีรวิทยาแล้วได้อะไร? • เข้าใจถึงกลไกที่ลักษณทางพันธุกรรมและสภาพแวดล้อมควบคุมการเจริญเติบโตและผลผลิตพืช • สามารถวิเคราะห์หาข้อจำกัดและปัญหาของการกระบวนการผลิต • หาแนวทางการแก้ไขปัญหาได้ตรงประเด็น และประสบความสำเร็จในการผลิตพืช

4. 100311 สรีระวิทยาพืช:ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช ๑ พื้นฐานของระบบการลำเลียงและเคลื่อนย้ายของโมเลกุล ๒ ระบบการลำเลียงผ่าน xylem ๓ ระบบการลำเลียงผ่าน phloem

5. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล • การเคลื่อนของโมเลกุล เป็นกระบวนการทางกายภาพ จะเกิดขึ้นเมื่อ • มีแรงมากระทำกับโมเลกุล • สารที่เป็นสื่อต้องยอมให้โมเลกุลนั้นๆ เคลื่อนที่ผ่าน • ลักษณะทั่วไปของการเคลื่อนของโมเลกุลในพืชมี ๒ รูปแบบ • การแพร่ (diffusion) • Mass flow

6. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล • Diffusion ลักษณะเด่นของการแพร่ก็คือ โมเลกุลแต่ละชนิดจะเคลื่อนที่เป็นอิสระจากกัน จากที่ๆ มีความเข้มข้นสูงลงสู่ที่ๆ มีความเข้มข้นต่ำกว่า • อัตราของการแพร่ (J) จึงขึ้นกับ • ความแตกต่างของความเข้มข้น (DC) และระยะห่างระหว่างจุดทั้งสอง (Dx) • สัมประสิทธิการแพร่ (k) Fick’s Law เงื่อนใข แรงอื่นๆ ที่กระทำกับโมเลกุลต้องเท่ากัน

7. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ตัวอย่าง • ความเข้มข้นของ iที่จุด a Ca = 20 moles m-3และที่ b Cb = 10 moles m-3 • ระยะห่างระหว่าง a bเท่ากับ 0.05 m • ค่าสัมประสิทธิการแพร่เท่ากับ 0.016*10-3 m2 s-1 จากกฏของ Fick อัตราการแพร่ของสารiจาก aไป bเท่ากับ 0.0032 moles m-2 s-1

8. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล • Mass flow ลักษณะเด่นของ mass flow คือ โมเลกุลแต่ละชนิดจะเคลื่อนที่ไปพร้อมๆ กัน จากที่ๆ มีความดันสูงสู่ที่ๆ มีความดันต่ำกว่า • อัตราของ mass flow (Jv) จึงขึ้นกับ • ความแตกต่างของความดัน( D P)และ ระยะห่างระหว่างจุดทั้งสอง ( Dx) • ค่าสัมประสิทธิการนำ (hydraulic conductivity, Lp) Darcy Law เงื่อนใข แรงอื่นๆ ที่กระทำกับโมเลกุลต้องเท่ากัน

9. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ตัวอย่าง • ความดันที่จุด a Pa = 0.4 MPa และที่ b Pb = 0.2 MPa • ระยะห่างระหว่าง a b เท่ากับ 10 m • ค่าสัมประสิทธิการนําพาเท่ากับ 0.05 m2 MPa-1 s-1 จากกฎของ Darcy อัตราการเคลื่อนที่ของสารละลายจาก a ไป b เท่ากับ 0.001 m s-1

10. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล -2mv +2mv + - - + - + + - - - + + permeable membrane to both electrolytes การเคลื่อนที่ของโมเลกุลอาจเกิดจากแรงหลายรูปแบบ กระทําต่อโมเลกุลพร้อมๆ กัน Water & sugar H.pressure Water & sugar H.pressure pure water L.pressure pure water L.pressure Semi-permeable membrane Semi-permeable membrane ดังนั้นต้องรวมพลังงานที่หลากหลายรูปแบบเหล่านี้ให้เข้ามาอยู่ในรูปแบบเดียวกัน

11. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล พลังงานอิสระ Free energy และ พลังงานอิสระ/โมล Chemical potential (m) • พลังงานอิสระ : • พลังงานสูงสุดในระบบที่สามารถใช้ทำงานได้ • การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นเอง จะเปลี่ยนจากภาวะพลังงานอิสระสูง สู่ภาวะพลังงานอิสระต่ำ • ที่สภาพสมดุลย์พลังงานอิสระจะเท่าเทียมกัน และไม่มีการเปลียนแปลงสุทธิเกิดขึ้น • เป็นคุณสมบัติแบบ extensive • Chemical potential (m) : • พลังงานอิสระต่อโมล • เป็นคุณสมบัติแบบ intensive ซึ่งไม่ขึ้นกับขนาดของระบบ ซึ่งเป็นข้อแตกต่างที่สําคัญจาก free energy

12. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล สรุป • โดยทั่วไป โมเลกุลจะเคลื่อนที่แบบ Diffusion หรือ Mass Flowซึ่งสามารถประเมินอัตราการเคลื่อนที่โดยใช้ Diffusion: Fick Law Mass flow:: Darcy Law • ในพืช การเคลื่อนของโมเลกุลอาจซับซ้อนขึ้นเนื่องจากมีพลังงานหลายรูปแบบมากระทําพร้อมๆ กัน ดังนั้นจึงรวมพลังงานเหล่านี้ให้อยู่ในรูป chemical potential

13. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล Additive property เนื่องจากพลังงานมีคุณสมบัติที่เรียกว่า additiveดังนั้น chemical potential สุทธิ จึงเป็นผลรวมของ chemical potential ของแต่ละรูปแบบของพลังงาน เช่น ความเข้มข้น ความดัน ศักย์ไฟฟ้า แรงดึงดูดของโลก ฯลฯ

14. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล องค์ประกอบของ chemical potential ในระบบทางชีววิทยา 1 Chemical potential อันเนื่องมาจากความเข้มข้น (osmotic potential) R = gas constant, 8.3 J mol-1 Ko , T = Kelvin Ko, a = activity of i โดยทั่วไปในพืช g activity coefficient ~ 1, For solute ai=g C (C, molality) For solvent, ai=g N, (N, mole fraction)

15. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล 2 Chemical potential อันเนื่องจากความดัน (pressure potential) V = partial molal volume, m3 mol-1 P = Pressure, J m-3 (Pa) 3 Chemical potential อันเนื่องจากแรงดึงดูดของโลก (gravitational potential) m = mass/mole, kg mol-1, g = 9.8 m s-2, h = height, m 4 Chemical potential อันเนื่องจากศักย์ไฟฟ้า (electrical potential) Z = valency, F = Faraday constant (96487 coulombs mol-1), E = volt

16. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล Chemical potential และอัตราการเคลื่อนทีของโมเลกุล จากสมการที่แสดงคุณสมบัติ additive ของพลังงาน เมื่อแทนที่ chemical potential ของแต่ละองค์ประกอบ อัตราการเคลื่อนที่ของโมเลกุลจะขึ้นกับ chemical potential ดังสมการ J = mol m-2 s-1 k = coefficient, mol2 J-1 s-1 m-1

17. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล Example T=293 K Cell Nw = 0.990 P = atm Lp = 22.84*10-4 mol2 J-1m-2s-1 Nw = 0.995 P = atm Chemical potential J mol-1 Flux of water into the cell moles m-2 s-1 At equilibrium

18. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล สรุป General forms are: Diffusion: Fick Law Mass flow: Darcy Law Multiple forces: หรือ At equilibruim: Dm = 0 Ji = 0

19. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ความจําเป็นที่จะต้องมีสภาพมาตรฐาน • เพื่อให้มีบรรทัดฐานในการอ้างอิง ตัวอย่างเช่น ตอบไม่ได้ว่า chemical potential ของน้ำที่ A มากกว่าที่ Cหรือไม่ แต่ถ้าเป็นการเปรียบเทียบกับสภาพมาตรฐานเดียวกัน chemical potential ของนํ้าที่ A เท่ากับ ที่ C • นอกจากนี้ยังไม่สามารถการวัดค่าสมบูรณ์ของ chemical potential ในทางปฏิบัติได้เช่น ของแรงดึงดูดของโลกซึ่งขึ้นกับความสูง หรือศักย์ไฟฟ้าซึ่งมีค่าสมมุติเป็นบวกหรือลบ

20. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ข้อกำหนดของสภาพมาตรฐาน 1. สําหรับsolvent, N = 1 และสําหรับ solute, C=1 molality 2. อุณหภูมิ (T) = 25 oC หรือ 298 oK 3. ความดัน (P) = ความดันของบรรยากาศ 4. ความสูง = ความสูงที่ระดับนํ้าทะเล 5. ศักย์ไฟฟ้า (E) = 0

21. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ชลศักย์ Water potential (Y). สิ่งมีชีวิตต้องใช้น้ำ chemical potential ของน้ำจึงเป็นคุณสมบัติที่สำคัญ ค่า chemical potential ของน้ำที่ได้จากการเปรียบเทียบกับค่ามาตรฐานเรียกว่า ชลศักย์ ซึ่งมักนิยมเขียนโดยใช้ตัวย่อ

22. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ชลศักย์ • เนื่องจาก เซลเมมเบรนไม่ไช่ perfect semipermeable sreflection coeeficient ค่าสัมประสิทธิที่แสดงถึงคุณสมบัติของเมมเบรน ในการปิดกั้นโมเลกุลอื่นนอกจากน้ำ 1= ปิดกั้น 100% 0=ไม่ปิดกั้นเลย • เซลหรือดินยังมี colloids เช่น proteinsในเซล หรือ อนุภาค clay ของดิน • ผลของ molecules เหล่านี้ต่อชลศักย์เรียกว่า matric potential yt (ysหรือ yt <= 0)

23. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ชลศักย์ของไอน้ำ • ในกรณีของก๊าซ มักจะไม่วัดปริมาณเป็นความเข้มข้น แต่มักจะนิยมวัดเป็นความดันที่เรียกว่า partial pressure (e) • Total pressure = partial pressure of gas1 + partial pressure of gas2 +...gasn • Partial pressure ของไอนํ้าที่สภาพสมดุลย์ กับนํ้าบริสุทธิเรียกว่า saturation vapour pressure (es)

24. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล vapour ที่สมดุลย์ Liquid จากกฎของ Raoult แทนที่ Nw/Nw* ในสมการที่ 1 ได้

25. 100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในท่อนำน้ำ (xylem) และ อาหาร (phloem) เนื้อเยื่อเจริญของใบ ลำต้น เมล็ด น้ำ น้ำตาล แร่ธาตุ Phloem Transport ใบที่โตเต็มที่ Xylem Transport น้ำ แร่ธาตุ เนื้อเยื่อเจริญของราก ดิน

26. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport ระบบการลำเลียงผ่าน xylem แบ่งได้เป็น 3 ส่วน 1 จากดินเข้าสู่ท่อxylem ที่ราก 2 เคลื่อนที่ตามท่อ xylemจากรากขึ้นสู่ใบ 3 เคลื่อนที่ออกจากท่อ xylem และในกรณีย์ของน้ำระเหยสู่บรรยากาศ (การคายน้ำ)

27. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

28. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

29. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport จากดินเข้าสู่ราก Epidermis Endodermis and casparian strip Cortex xylem Phloem Molecule Pericycle • ผ่านmembraneอย่างน้อย2ครั้ง Water & Ions membrane epidermis cortex endodermis Xylem membrane endodermis pericycle Apoplasm Symplasm Apoplasm

30. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport โครงสร้างของ membrane • Phospholipids Hydrophobic (Nonpolar) Hydrophillic (Polar) • Proteins:โซ่ของ amino acidsที่ต่อกันด้วย peptide bond

31. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport • การเรียงตัวขององค์ประกอบ: Fluid mosaic model Integral protein Peripheral protein Bilayers phospholips • การจับยึดระหว่างnonpolar โมเลกุลอาศ้ย hydrophobic interactions • polar โมเลกุลจะจับกับอื่นฯ โดยอาศัยไฟฟ้าสถิตย์ หรือH bond • แรงยึดระหว่างโมเลกุลค่อนขัางต่ำ โมเลกุลเหล่านี้จึงเคลื่อนที่เปลี่ยนแปลงตำแหน่งเสมอ • ทั่วไป protein:lipid 50:50 แต่ mitochondriaหรือ chloroplastอาจสุงถึง 80:20

32. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

33. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport ผลของโครงสร้างของ membraneต่อการลำเลียงโมเลกุล Water: dipolar& small size Ions : polarity & larger size Aquaporin Carriers / channels

34. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport หลักฐานที่ชี้ว่าแร่ธาตุเคลื่อนผ่าน membrane ต้องอาศัย proteins Physical 1. Saturation kinetics Enzymic reaction อัตราการเคลื่อนที่ D ความเข้มข้น ยับยั้งการเคลื่อนที่ผ่าน membrane 2. Protein inhibitor Eg. 2,4 dinitrofluorobenzene, cyanide 3. Selectivity: NKP > others with the same Dm สรุป:ต้องอาศัย proteins แต่น้ำอาจผ่าน phospholipids ได้บ้าง

35. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport External energy พลังงานที่ใช้ในการเคลื่อนที่ของโมเลกุลผ่าน membrane 1. โดยใช้Dm Passive transport High m Low m การเคลื่อนของโมเลกุลของน้ำเป็นการเคลื่อนที่แบบ passive 2 โดยใช้พลังงานจากภายนอก Active transport High m Low m การเคลื่อนที่ของแร่ธาตุบางชนิด เป็นแบบ active

36. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport Water: passive transport, channel “aquaporins”

37. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport Passive transport of ions: channel and carrier proteins

38. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport Primary active transport-Pumps

39. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport Primary active transport

40. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport Secondary active transport

41. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport กลไกการเคลื่อนที่แบบ active Ion-pump and carrier hypothesis ATP ADP+Pi H-ATPase H-ATPase OH- HOH HOH H+ Carrier _ Carrier + _ + _ + _ + membrane membrane Pmf = D Electric + D[H] Metabolic energy (ATP)

42. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport + + + + _ _ _ _ ADP+Pi ADP+Pi HOH OH- H+ Carrier1 Carrier2 membrane membrane D Concentration Symport (H and ion)

43. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport การตรวจสอบว่าเป็น active หรือ passive ค่าคงที่ R= 8.3 J/(mol K) F=96487 C/V • ความเข้มข้น mM • ภายนอก ภายใน • Na+ 1.0 14.0 • K+ 0.1 119.0 • Cl- 1.3 65.0 ความต่างศักย์ไฟฟ้า Eo-Ei = 0.138V อุณหภูมิ T=293 K

44. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport Nernst equation ที่จุดสมดุลย์

45. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport 1 จากดินเข้าสู่ท่อ xylem 2เคลื่อนที่ตามท่อ xylem จากรากขึ้นสู่ใบ 3 เคลื่อนที่ออกจากท่อ xylem และ ในกรณีย์ของน้ำระเหยสู่บรรยากาศ (การคายน้ำ)

46. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport องค์ประกอบของxylem

47. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport เคลื่อนที่ตามท่อ xylemจากรากขึ้นสู่ใบ 1.ความดันที่ราก root pressure 2. Capillary 3.แรงดึงจากการคายน้ำที่ใบTranspirational pull

48. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport ความดันที่ราก root pressure Endodermis Active transport of ions ความเข้มข้นของ ions inside > outside Mole Fraction (N) ของน้ำoutside > inside passive transport of water Endodermis ความดันที่รากเพิ่มขึ้น Endodermis และเกิดการเคลื่อนแบบ mass flowของสารละลายใน xylem เนื่องจากความต่างของความดัน

49. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport การเคลื่อนที่แบบ Capillary • Capillary อาศัยแรง: • Adhesion แรงดึงระหว่างโมเลกุลชนิดเดียวกัน • Surface tension แรงตึงผิว • Cohesion แรงดึงระหว่างโมเลกุลต่างชนิด Adhesion + Surface tension + Cohesion Adhesion + Surface tension No force Only adhesion

50. 100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport G cosa G Surface tension (G ) a Tension a W มุม a สำคัญ: ถ้ามุมa = 90 แรงดึง = 0 และถ้า a = 0 แรงดึงสูงสุด จากสมการของYoung and Du Pre เมื่อ Ad = Co, cosa = 1, a = 0, ต.ย น้ำ-พื้นผิวที่มีประจุ เช่น ผิวแก้ว หรือcell walll และเมื่อ Ad = 1/2Co, cosa = 0, a = 90, ต.ย น้ำ-พื้นผิวที่มีไม่มีประจุเช่น ผิว polyethylene