A Deuterostomia eredete

1. A Deuterostomia eredete Protostomia (ősszájúak) – Deuterostomia (újszájúak) utolsó közös ős (utolsó közös Bilateria ős) a blastoporus sorsa az egyedfejlődés során: ??? újszájúak: blastoporusból anus ősszájúak: változó: számos csoportnál blastoporusból a száj (legtöbb Spiralia) egyes csoportoknál anus (Priapulida, Nematomorpha, Chaetognatha) néhány csoportnál: amphistomia: a blastoporus résszerűen megnyúlik és egyik végéből száj, másikból anus lesz (pl. egyes Polychaeta) Melyik lehetett a legősibb?! Ismeretében az utolsó közös Bilateria ősnél is ismert lenne

2. A Deuterostomia eredete animális pólus hasi oldal * : blastoporus sorsa Fejlődés-gének kifejeződése a Cnidaria, Deuterostomia és Protostomia csoportokban az embriogenezis során szájnyílás fejlődése: homológia! Cnidaria testnyílása (űrbél nyílása)és a Bilateria szájnyílása: homológia! Martı´n-Dura´ n et al., Deuterostomic Development in the Protostome Priapulus caudatus, Current Biology (2012), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2012.09.037

3. A Deuterostomia eredete • a szájnyílás embriogenezise és molekuláris vizsgálatok alapján: • az utolsó közös Bilateria-ős szájfejlődése: deuterostomia-típusú lehetett! • A gastrulatio helye és a száj térbeli helyzetének kialakulása később, már a Bilateria kládon belül válhatott szét! • molekuláris óra vizsgálatok szerint a Bilateria már az Ediacara időszakban megjelent és a Deuterostomia is kialakult

4. A Deuterostomia eredete A legkorábbi Deuterostomia maradványok szórványos, váznélküli lenyomatok Lagerstätte (németből) – olyan, ősmaradványokban gazdag üledékes kőzet, amely kivételesen ép lenyomatát őrzi az egykori élőlények lágy szöveteinek amelyek többnyire anoxikus üledékben betemetődtek és a csekély bakteriális bomlás miatt nem mineralizálódtak Az üledék jellege eltérő lehet, lehet kovás, v. nagy foszfáttartalmú, meszes, stb. A Neoproterozoikumtól kezdve számos ilyen típusú lelőhelyet találtak, a téma szempontjából jelentősek: (A Neoproterozoikumbelimaradványok Ausztrália, Kína, Kanada és Ausztrália területéről ismertek, legismertebb az ediakara időszak (635-542 mió éve) névadója, az Ediacara Bióta az ausztráliai Ediacara Hills-ből (550-545 mió éves rétegek) ) Csengcsiang Bióta Chengjiang megye alsó kambriumi lelőhelyein a Maotianshan-hegyről elnevezett Maotianshan palákból (Dél-Kína, Jünnan tartományban, 525-520 mió éves rétegek), foszfátos üledékben, csupán 2003 óta ismertek a lágy szövetes ősmaradvány előfordulások, ezek a legrégebbi ismert kambriumi lágy szövetes ősmaradvány előfordulások! az első feltételezhető Deuterostomia leletek! (továbbá a bizonyosan Vertebrata-előd Haikouichthys) Burgess pala biótája (505 mió éves rétegek, kambrium, Kanada)

5. Yunnanozoon lividum Vetulicola sp. A Deuterostomia eredete Ősmaradványok: A CsengcsiangBiótából ismert első feltételezett Deuterostomia-k: Vetulicolia csoport (Vetulicola) Yunnanozoa csoport (Yunnanozoon, Haikouella) számos hipotézis testfelépítés és rokonsági viszonyok vonatkozásában, még mindig elég vitatottak Azonosítható Deuterostomia-rokon csoportok, pl. Vetulicystida csoport: Echinodermata előtt megjelentek, aszimmetrikus testfelépítés (akárcsak egyes ősi, kihalt tüskésbőrű kládoknál) már kialakult jellegzetes sztereoma-típusú váz, + a tüskésbőrűekre jellemző testfelépítés és vízedényrendszer (pl. Vetulicystis catenata ) Haikouichthys ercaicunensis és más fajok: kopoltyúrések, szemek, miomérák, gerinchúr azonosítható: ősi Vertebrata-k

6. kambrium Az Ediacara időszakból és a kambrium elejéről egyelőre nincs ismert vázas Deuterostomia! A Deuterostomia eredete Már a kambriumot megelőző ediakara időszakban fosszíliákkal jól alátámasztott Metazoa-csoportok: • kovavázas szivacsok, • Cnidaria-szerű mészvázas élőlények (ún. „knidariomorfák”) • Ezek némelyik csoportja már a kambriumra kihalt: pl. az aragonit és magas magnézium tartalmú kalcit vázú knidáriomorfák (rövidítésük: ECC) vagy az Anabariida csoport • Más csoportjaik a kambrium során még léteztek, majd a korszak végére kihaltak (pl. Protoconulariida… stb.) A Lophotrochozoa legkorábbi ismert, vázzal rendelkező csoportjai a Mollusca (első maradványok: korai kambriumból) és a Brachiopoda (első ismert maradványok: kambrium közepéről) Az Ecdysozoa recens csoportjaiból vázas kambriumi ősmaradványt az Arthropoda csoportjaiból találtak, mint pl. a jól ismert Trilobitomorpha A legkorábbi újszájú vázasfosszíliák az Echinodermata köréből ismertek, a kambriumi evolúciós robbanás vége felé jeletek meg.

7. Kouchinsky et al. (2012) Chronology of early Cambrian biomineralization (doi:10.1017/S0016756811000720) A Deuterostomia eredete Az újszájúak közül csak a tüskésbőrűeknek van szilárd váza, ezért ezekből maradtak fenn fosszíliák, a többi csoportból csak legfeljebb lenyomatok, így a legkorábbi újszájúakat maradványok híján jóval kevésbé ismerjük! Ediacaran calcified cnidariomorphs

8. Ambulacraria klád Deuterostomia • 4 törzs: • Xenacoelomorpha (2011-től!)* • (Xenoturbellida és Acoelomorpha csoportok alkotják) • Echinodermata • Hemichordata • Chordata * : Philippe, H. et al. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470, 255–258 (2011)

9. phylum: Xenacoelomorpha Xenoturbellida • tengeri, üledéklakó féregszerű élőlények • 1 – néhány cm testhossz • Skandinávia és Izland körüli vizekben • mély vízben (>100 m) Xenoturbella bocki

10. Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) bélüreg nélküliek • féregszerű test, • nincs epitheliummal bélelt bélcső, syncytialis sejtek veszik körül a táplálékot • korábban az örvényférgek primitív képviselőinek tartották, • kiválasztószerv hiányzik ősi tulajdonsága a csoportnak, valamennyi további Bilateriánál már van, • molekuláris filogenetikai vizsgálatok + morfológiai tulajdonságok kladisztikus elemzése alapján valószínűsítik: • 2007: a többi Bilateria testvércsoportja • 2011: inkább az ősi Deuterostomia-hoz áll közelebb!

11. Symsagittifera roscoffensis – algatartó örvényféreg • Európa atlanti partvidékén a tenger parti övezetében él, • dagálypocsolyában gyakran látható, • 15 mm, • szimbionta algáktól zöld színű, • középbél hiányzik, • akadnak édesvízi és • szárazföldi fajok is phylum: Xenacoelomorpha Acoela http://doris.ffessm.fr/

12. phylum: Xenacoelomorpha Nemertodermatida Meara stichopi – Stichopus spp. tengeri uborkákban él üledéklakók: Sterreria psammicola (a) Ascoparia neglecta (b), (c)