Mecanismos cerebrales para la percepción del movimiento: una mirada desde las ilusiones visuales

1. Mecanismos cerebrales para la percepción del movimiento: una mirada desde las ilusiones visuales Dr. Alejandro Maiche amaiche@psico.edu.uy Centro de Investigación Básica en Psicología http://blog.psico.edu.uy/cibpsi

2. Plan de la charla Presentación: ¿Por qué un psicólogo habla de estos temas? La Percepción como puente de unión entre la fisiología y los correlatos mentales Percepción del movimiento: ¿para qué? ¿Qué pasa si no vemos movimiento? Movimiento y Visión: si está quieto, no lo veo. Vemos porque algo se mueve…. Movimientos oculares: fenómenos interesantes (change blindness) El movimiento como una ilusión Percibimos movimiento directamente (sin necesidad de desplazamiento) Tiempos en la percepción del movimiento: Ilusión de Flash-Lag: nuestros experimentos. La hipótesis de pre-activación (experimentos con L. Gómez y R. Budelli) Experimentos de duración temporal (experimentos con Ana Pires y Leonel Gómez) Conclusiones

3. A modo de presentación: Motivos para la elección del tema...O¿Por qué un psicólogo habla de estos temas? La psicofísica es el “bisturí del psicólogo”: buscamos identificar, delimitar y caracterizar fenómenos (perceptivos, en mi caso) que puedan guiar al fisiólogo en relación a la estructura en la que se implementa el fenómeno. La percepción del movimiento es uno de esos temas privilegiados en cuanto al vínculo entre psicofísica y fisiología. Percepción del movimiento: un campo tremendamente interdisciplinar. Wikipedia: ...Motion perception is studied by many disciplines, including psychology (i.e. visual perception), neurology, neurophysiology, engineering, and computer science.

4. Gordon Lynn Walls (que era anatomista) decía: “If asked what aspect of vision means the most to them, a watchmaker may answer ‘acuity,’ a night flier ‘sensitivity’, and an artist ‘color.’ But to animals which invented the vertebrate eye and hold the patents on most features of the human model, the visual registration ofmotion was of the greatest importance” Percepción del movimiento:un tema clave para los humanos Y tenia razón: El movimiento visual es fundamental para los seres humanos… ¿Cómo veríamos el mundo si no viéramos movimiento? Gisela Leibold (LM): Ingresa al hospital en 1978 con dolor de cabeza y vértigo. Médico: Josef Zil Motion blindness (la paciente de Munich, 1980)

5. Akinetopsia Síndrome neuropsicológico que se produce a partir de un daño en la corteza cerebral (presumiblemente en el Area V5 o MT) que resulta en una imposibilidad para percibir objetos en movimiento. El sujeto percibe una serie de imágenes estáticas (como si la luz fueran flashes). Las personas aparecen “de repente”. Diagnóstico inicial: agorofobia. ...Motion perception is studied by many disciplines, including psychology (i.e. visual perception), neurology, neurophysiology, engineering, and computer science.

6. Movimiento: fuente de información. • Estimación de distancias (paralaje de movimiento) • Discriminación figura-fondo • Identificación de objetos (y no sólo objetos!) El principal objetivo del movimiento es crear una representación útil para guiarnos en el entorno y relacionarnos con otros organismos y objetos

7. Estimación de distancias Paralaje de movimiento: Una ilusión de cada día: un avión que se mueve mas lentamente que un coche… Percibimos mas lento un avión que un coche?. ¿POR QUÉ? Entonces; dos objetos que recorren la misma distancia en el espacio en el mismo tiempo (igual velocidad física) recorrerán diferentes distancias en la retina, dando lugar a diferentes velocidades. Los objetos cercanos se mueven más rápido en la retina que los objetos lejanos: Ej: avión; “Saltamontes”

8. El paralaje de movimiento permite estimar la distancia (a los saltamontes!) • ¿Por qué los saltamontes mueven la cabeza antes de saltar? (Wallace, 1959) • Las líneas discontinuas de la autopista nos pasan más rápido cuando se nos acercan. Wallace, G.K (1959) Visual scanning in the desert locust Schistoreca gregaria. Journal of experimental Biology, 36, 512-525

9. Discriminación figura-fondo: sólo lo veo cuando se mueve

10. Reconocimientos de objetos... (y no sólo objetos) Sólo sé lo que es, cuando se mueve. • ¿Qué objeto podría ser este? • … ¿y si comenzara a moverse? • ¿Qué características somos capaces de extraer del movimiento de 14 puntos? ...Motion perception is studied by many disciplines, including psychology (i.e. visual perception), neurology, neurophysiology, engineering, and computer science. Johansson G (1973) Visual perception of biological motion and a model for its analysis. Perception and Psychophysics 14; 201–211

11. + Movimiento y Visión: Vemos porque algo se mueve…. Si está quieto, no lo veo. Mantenga los ojos bien quietos mirando a la cruz del centro. Luego de unos 30 segundos los elementos estáticos de la imagen desaparecerán NO SE ASUSTE!! Con un simple parpadeo o movimiento de los ojos todo el mundo re-aparecerá nuevamente.

12. Siempre se mueve algo en el sistema visual Movemos los ojos voluntariamente (sácadas) una media de 2 veces por segundo. Casi 100.000 veces al día… (tantas veces como nuestro corazón late (Koch, 2006). Los psicólogos experimentales medimos los movimientos oculares  Eye tracker! ¿Qué nos dice el recorrido de los ojos cuando buscamos un objeto de cómo percibimos ?

13. Los movimientos oculares y la percepción Los psicólogos medimos los movimientos oculares ya que pensamos que están muy relacionados con lo que percibimos. De hecho, uno de los pioneros en este sentido… Yarbus, IA (1967). Eye movements and vision. New York, Plenum Press. • Actualmente, es uno de los temas de investigación con más preguntas abiertas…a modo de ejemplo: • ¿Por qué no vemos el mundo borroso o en continuo movimiento? • ¿Qué imagen vemos mientras los ojos están “viajando”?-- mov de los ojos en el espejo. • ¿Qué relación tiene esto con la percepción del tiempo?

14. Movimientos Oculares y Atención Visual: una combinación que produce efectos impactantes… Intenta ver que es lo que está cambiando en esta película ¿Es esto una ilusión?

15. Ceguera a los cambios o la ilusión de no ver lo que cambia(Change Blindness) Los seres humanos usualmente no detectamos grandes cambios en la escena cuando la señal del cambio es brevemente interrumpida (disrupción visual) Ej 1 Ej 2 Mas ejemplos aquí.

16. Vamos a comprobar “El poder de la mente”…. Piensa en que se mueve hacia la derecha…. CONCENTRATE! ¿Qué percibimos cuando percibimos movimiento? Ahora, piensa que se está moviendo hacia la izquierda… Esta rueda… ¿Se está moviendo en sentido horario o en sentido anti-horario? Los seres humanos “integramos” el movimiento visual a partir de una secuencia de imágenes estáticas: en la simulación sólo hay algunas imágenes estáticas: el resto, “lo pone el cerebro”.

17. Objetos estáticos que “se mueven”: Los post-efectos de movimiento El movimiento es una ilusión • La ilusión de la catarata • La ilusión del espiral • La motocicleta que siempre avanza

18. ¿Qué nos dicen estas ilusiones sobre la percepción del movimiento en el sistema visual humano? El sistema está capacitado para codificar directamente el movimiento, sin pasar previamente por el cómputo de la distancia. El movimiento es una dimensión fundamental de la visión y no representa un proceso cognitivo, sino que es una dimensión sensorial primaria irreducible. Nakayama (1985) Esto es lo que posibilita la ejecución de ciertas tareas (grasping, catching, deportes de precisión, conducir, etc.) en los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia.

19. El factor tiempo en la percepción del movimiento ¿Percibimos la realidad en el momento que ocurre? Percibir implica procesar información y el cerebro –como cualquier máquina de cómputo- consume TIEMPO en dicho proceso. Von Helmholtz (1850); Hursh (1939): la velocidad del estimulo nervioso es muy variable, pero indefectiblemente lenta como para vivir “online” con la realidad física. El PROBLEMA DE LAS DEMORAS NEURALES: tema de los mas controvertidos en la literatura científica de los últimos 15 años (aproximadamente han aparecido unos 200 papers en los últimos 15 años que sugieren diferentes hipótesis). Simon Thorpe and Michèle Fabre-Thorpe: Fast Visual Processing and its implications in The Handbook of Brain Theory and Neural Networks (2nd ed.), M. A. Arbib, ed., MIT Press, 2002. A 120km/h en una autopista aquellos objetos que están a 5 metros por delante colisionarán conmigo en poco más de 100 milisegundos…. Pero en ese tiempo, recién se detecta una señal clara en la corteza visual primaria (V1). ¿Cómo lo hacemos? Hursh, J. B. (1939). Conduction velocity and diameter of nerve fibers. American Journal of Physiology, 127, 131–39.

20. La Ilusión de Flash-Lag y el problema de las demoras neurales ¿En qué mitad del círculo aparece la línea roja? ¿mitad izquierda o derecha? X

21. Veamos paso a paso lo que verdaderamente sucedió… X

22. La Ilusión de Flash-Lag:es el fenómeno perceptivo por el cual un flash es percibido retrasado en relación a un objeto móvil cuando físicamente están co-localizados. Realidad Percepción Objeto en movimiento • ¿Qué análisis de la información visual debe estar haciendo nuestro cerebro para que percibamos el objeto en movimiento como “adelantado” con respecto al objeto estático? • ¿Qué mecanismos (fisiológicos) podrían ser buenos candidatos para implementar este tipo de solución?

23. Primera hipótesis: EXTRAPOLATION (Nijhawan, 1994) Motion ExtrapolationEl SV extrapola la trayectoria de los objetos en movimiento a fin de compensar el tiempo que supone el procesamiento de la información; que en el caso del movimiento es fundamental para garantizar la supervivencia.

24. Not spatial extrapolation, Differential latencies (Whitney, D., & Murakami, I. (1998). Nature Reviews Neuroscience; Purushothaman et al (1998). Nature. • The differential latencies hypothesis proposes that the flash-lag effect occurs simply because the visual system responds with a shorter latency to moving stimuli than to flashed stimuli. • Thus, temporal coincidence of the neural representation of the two stimuli occurs when the moving stimulus is farther along its path rather than when both stimuli coincide physically

25. Ok: Diferencias de latencias, pero… ¿CÓMO se hace? Nosotros (Maiche; Budelli y Gómez; 2007) mostramos experimentalmente la existencia de un mecanismo implementado a nivel de las conexiones horizontales de la corteza visual que permite la pre-activación de aquellas zonas hacia dónde el objeto en movimiento se dirige. Esto determina una ventaja en las latencias de procesamiento de los objetos en movimiento con respecto a los objetos estáticos. • La idea esta inspirada en trabajos que vienen de la Fisiología animal: • Berry et al: Anticipation of moving stimuli by the retina. Nature 398: 291–292, 1999 Berry MJ, Brivanlou IH, Jordan TA, Meister M. Anticipation of moving stimuli by the retina. Nature 398: 291–292, 1999 Maiche, A., Budelli, R., & Gómez-Sena, L. (2007). Spatial facilitation is involved in flash-lag effect. Vision Research, 47(12), 1655-1661. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17445857

26. Shorter latencies for motion trajectories than for flashes in population responses of cat primary visual cortex (Jancke et al. 2004). Las respuestas de células en el área V1 (registrando in vivo en gatos) tienen latencias más cortas para los objetos móviles que para los objetos que aparecen bruscamente (destellan). Jancke et al. (2004) postulan una pre-activación de las áreas que serían activadas si el objeto móvil continuara en la misma dirección. Jancke D, Erlhagen W, Schoner G, Dinse HR. Shorter latencies for motion trajectories than for flashes in population responses of cat primary visual cortex. J Physiol 556: 971–982, 2004

27. A partir de estas ideas… Pensamos que si sincronizábamos adecuadamente 2 estímulos en movimiento para que las pre-activaciones de cada uno de ellos se “sumaran”, entonces tendríamos que obtener una zona (la de intersección) que estuviera “doblemente” activada (facilitated spot) y alli el FLE, debería ser mayor. “Doble” pre-activació Facilitated Spot Entonces, podemos esperar incluso una menor latencia para el movimeinto en esta zona.

28. Nuestro razonamiento (Maiche, Budelli y Gomez;2007) Spatial facilitation is involved in flash-lag effect Si el movimiento pre-activa las neuronas de la posición futura, entonces… Potenciando posiciones avanzadas del objeto en movimiento, el efecto Flash-Lag será mayor.

29. ¿Qué hacemos concretamente?Experimentos Psicofísicos En algunos ensayos se presenta un segundo objeto en movimiento que mueve en dirección hacia la posición siguiente que tendrá el aro después del flash y en otros ensayos permanece quieto en su posición inicial. X Medimos la magnitud del FLE con y sin la presencia del segundo objeto: 2 condiciones experimentales

30. ¿Cómo medimos la magnitud del FLE? • Mediante la utilización del método psicofísico de los estímulos constantes: • METODO: • 6 sujetos entrenados. • - 2 condiciones experimentales: con movimiento en el segundo objeto y sin movimiento • 7 niveles de adelantamiento físico de la línea con respecto al centro del aro. • 20 ensayos por nivel de adelantamiento y condición • TOTAL: 280 ensayos por sujeto. • Se grafica la Probabilidad de respuestas “adelantado” con respecto al nivel de adelantamiento físico de la línea (flash).

31. Delta PSE

32. Nuevos experimentos con pre-activaciónAsincronia Inducida Si efectivamente la pre-activación reduce la latencia perceptiva, deberiamos poder provocar una asincronia perceptual en dos objetos que aparecen simultaneamente en una pantalla. Para ello, necesitamos pre-activar una zona (primer) mediante movimiento y comparar con el objeto que aparece en la zona no pre-activada. Si estas ideas funcionan, estariamos creando una nueva ilusion de movimiento aparente a partir de la presentación de dos objetos simultaneos.

33. Which one appears first? Or Which is the direction of apparent motion described by the Gaussians X

34. And now? X

35. No one was first…and there is no apparent motion between the Gaussians since they are simultaneous X

36. Diseño experimental 4 sujetos. Tarea de discriminación donde tenian que indicar la dirección percibida del movimiento aparente configurado por la aparición de dos Gaussianas simultaneas. 3 condiciones experimentales:

37. Resultados: ¿se mueve hacia la derecha? 1 0.9 0.8 0.7 0.6 Movement to the right? 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0

38. Experimentos actualesla pre-activación modula la duración percibida de los objetos Si efectivamente la pre-activación reduce la latencia perceptiva, entonces sería lógico pensar que aquellos objetos que se vean afectados por la pre-activacion duraran más perceptivamente que los objetos no pre-activados. Para verificar esta idea tenemso que comparar la duración percibida de objetos pre-activados con objetos sin pre-activación.

39. Experimentos actuales:TAREA: ¿el segundo dura mas que el primero? Cond. Preactivacion! No Preactivacion!

40. Diseño experimental • Metodo psicofisico de los estímulos constantes. • 9 sujetos • 2 condiciones experimentales: • la primera gaussiana está pre-activada (SI/NO). • 6 duraciones del objeto de comparación (ms): • 350, 450, 550, 650, 750, 850 • Duración objeto standard (ms): 500

41. Resultados preliminares PIS (pre-activado) =675 ms PIS (sin pre-activación) =582 ms

42. Concluyendo… • La percepción del movimiento es uno de esos temas intrigantes que necesita del aporte de múltiples áreas para que podamos entender cabalmente cómo funciona. • La psicología, fundamentalmente a través de la psicofísica, puede aportar cierta luz en cuanto a la complejidad del fenómeno ya que de alguna manera está preparada para “hacer ver” los mecanismos que pueden estar en la base del fenómeno perceptivo. • Las ilusiones de movimiento deben ser consideradas como ventanas que nos permiten ver algunas de las características que el diseño evolutivo ha seleccionado como las más eficientes. • La psicofísica y la fisioilogía no pueden caminar separadas en esta tarea de entender el funcionamiento del cerebro humano, pero menos aún cuanod intentamos conocer el fascinante mundo de nuestra percepción.

43. En este trabajo colaboraron: Gracias… Ana Pires (CIBPsi, UdelaR) Ignacio Rebollo (CIBPsi, UdelaR) Fernando Gonzales (CIBPsi, UdelaR) Ruben Budelli (seccion Biomatemática, Ciencias-UdelaR) Leonel Gomez (Lab de Neurociencias, Ciencias-UdelaR) Dr. Alejandro Maiche amaiche@psico.edu.uy Centro de Investigación Básica en Psicología http://blog.psico.edu.uy/cibpsi