“Big Bang” voor tertiaire vogels?

1. “Big Bang” voor tertiaire vogels? Alan Feduccia Devreese Lieven Driesen Koen

2. Inleiding • Massa-extinctie bij de Krijt-Tertiair overgang (65 mya): • † Dinosauria, † Pterosauria, † mariene reptielen, † 2/3 mariene leven,… • Veroorzaakt door: • - vulkanisme, gebergtevorming, regressie van continentale zeestraten • - wereldwijde branden en tsunami’s • - asteroïdeninslag (= plots!) • zonlicht↓ , temperatuur↓ • Vogels: meest ecologisch gevoelige vertebraten • en tóch over K-T-overgang!

3. Modellen • Klassiek: gradueel model van Cracraft • - oorsprong in Gondwana • - door uiteenvallen van de zuidelijke continenten (vicariantie) • - vele lijnen ontstonden voor en passeerden de K-T-overgang • Moleculaire klok: • - bijna alle ordes ontstonden diep in het Krijt (tot >100 mya) • - uiteenvallen van continenten van groot belang • Feduccia: extinction-explosive evolution model (punctueel) • - vicariantie in strijd met fossiele evidentie • - extinctie in Krijt + Tertiaire big bang

4. Fossiele evidentie • Enantiornithines: succesvolle landvogels op bijna alle continenten • primitieve Ornithurines: succesvol en wijdverspreid • beiden niet in het Tertiair • enkele beenfragmenten uit het Krijt => moderne neornithines? • geen aantoonbare moderne Neornithines uit het Krijt (geen enkele!) • loopvogels (Ratites) talrijk in Tertiair en niet in het Krijt • Gargantuavis (loopvogels uit Krijt) wordt niet bij de Ratites geplaatst • Geen fyletische continuiteit over de K-Tertiair-overgang!

5. Misidentificaties • fragmentarische overblijfselen toegewezen aan moderne ordes • MAAR: klein # kenmerken niet representatief voor volledige skelet • Tertiaire mozaïek-skeletten passen niet in moderne ordes • Bv.: • - Rhynchaeites: eerst kraanvogelachtige • en later ibis-schedel • - Presbyornis: eerst steltloper • en later eend-achtige schedel Rhynchaeites Presbyornis

6. K-T-overgang • overweldigend bewijs voor afname van vogels in het laat Krijt • bottleneck met slechts enkele overlevende vormen • (= Palaeognathae en transitional shorebirds?) • 12 miljoen jaar na K-T-overgang: alle ordes aanwezig (behalve 1) • als er een massa-extinctie onder de vogels was • ordes ontstaan in <10 miljoen jaar (cfr. walvissen)

7. snelle afsplitsing van grote lijnen • onmogelijk te ontrafelen met moleculaire technieken

8. Fossil record vs. molecular analysis • groot gat tussen fossiele en moleculaire oorsprong van taxa • Bv. Primates: 55 mya vs. 90 mya • Patson et al. (2001): geen big bang en geen transitional shorebird • onjuiste calibraties en inadequate sampling • als fossiele evidentie correct => serieuze miscalibraties • als moleculaire klok correct => fossielen erg gebiased • “You can imagine how maddening this stuff is to a paleontologist”

9. Reactie van Dyke • Feduccia vooral gebaseerd op # neornithine genera voor en na • moleculaire klok wordt minder discordant door preciezere methode • fylogenetische interpretatie ondersteunt geen explosief model • veel verkeerde toewijzingen (niet gebeurd met cladistiek) • veel goed gedateerde fossielen uit Eoceen binnen de Neornithines • cladedivergentie voor de K-T-overgang

10. Reactie van van Tuinen et al.: • kritiek tegen basale plaats van loopvogels en transitional shorebirds • Feduccia spreekt van niet-relevante taxa bij moleculair onderzoek • specificeer! • fossielen uit het Krijt verwijzen wél naar Neornithines • Feduccia kijkt niet naar fossielen met weinig kenmerken • misschien zowel fossielen als moleculaire studies correct (≠ signalen) • oorsprong in het Krijt, maar grootste diversificatie in het Tertiair

11. Tegenreactie van Feduccia (1) • kleine moleculaire afstand tussen moderne vogels • 3 vragen belangrijk: • - was er een Tertiaire ‘big bang’? • - was er een ‘phylogenetic fuse’ in het laat Krijt? • - was de K-T-extinctie verwoestend? • contra Dyke: geen enkele vòòr K-T-overgang en abundant • aanwezig na 10 miljoen jaar (ook zo bij zoogdieren en Teleostei) • enkel verklaarbaar via big bang • vraag 2 moeilijk te beantwoorden: misidentificaties en miscalibratie • vraag 3: vogels eerste indicatoren van milieuramp (miner’s canary) • (+ ook bij insecten en planten een diversiteits-bottleneck)

12. Tegenreactie van Feduccia (2) • contra van Tuinen et al.: welke taxa in de bottleneck? • transitional shorebirds goede kandidaten (abundant en mozaïek) • verwarrende term transitional shorebirds • welke taxa is niet van belang voor big bang! • transitional shorebirds onmogelijk te testen met DNA • erosion of confidence: flamingo’s en futen tesamen

13. De opkomst van vogels en zoogdieren David Penny & Matthew J. Philips

14. Inleiding • 2 grote fasen in vroege geschiedenis van evolutionaire biologie (Ernst Mayr): • 1860s en 1870s  evolutie • 1940s  micro-evolutionaire processen nodig voor evolutie: - genetische mechanismen - populatie mechanismen - ecologische mechanismen • Laatste 20 – 30 jaar  3e fase

15. Inleiding 3e fase: Grote vraag voor evolutionaire biologie: Is micro-evolutie • Ecologische processen • Populatie processen • Genetische processen geschikt en voldoende om evolutie over langere tijd te verklaren (macro-evolutie)? Bv. de snelle radiatie van vogels en zoogdieren gedurende het vroege Tertiair, vlak na de Krijt/Tertiair grens (KT-grens)

16. Modellen • Hypothesen of modellen gebruiken om het denken te helpen en om experimenten op te zetten • 5 modellen • Accepteren allemaal de extraterrestrische impact  Het bewijs voor extraterrestrische impact is overweldigend • Verschillende voorspellingen over de tijd van de gebeurtenissen en de mechanismen ervan  Geen bewijs voor tijdstip van toename vogels en zoogdieren en afname dinosauriërs en pterosauriërs

17. Modellen • Niet noodzakelijk dezelfde conclusies voor zowel vogels als zoogdieren • Vaak verkeerde interpretaties door het linken van niet-verwante ideeën Bv. Idee A: einde Krijt is gekenmerkt door een grote extraterrestrische impact Idee B: deze impact was de oorzaak van een plotse en onverwachte extinctie van dinosauriërs  Er is geen bewijs voor plotse extinctie in die periode

18. Modellen

19. Model 1 • Feduccia’s model • Grote destructie van het leven • 1 groep overlevers • Alle morfologische, fysiologische en ecologische veranderingen tijdens Tertiair • Micro-evolutie macro-evolutie

20. Model 2 • Zelfde als model 1, maar meer lijnen overleefd • Extinctiemodel geldt nog steeds • Meeste veranderingen in Tertiair door innemen lege niches • Micro-evolutie macro-evolutie

21. Model 3 • Massa extinctie minder impact op terrestrische dan mariene vertebraten • Ook lijnen die leefde tot in Tertiair, maar nu zijn uitgestorven • Asteroïde impact niet zo belangrijk om extinctie en diversificatie te linken • Diversificatie vanaf grens • Alle overlevende lijnen zelfde niche • Micro-evolutie macro-evolutie

22. Model 4 • Vele ecologische en morfologische transformaties in het laat-Krijt • Crowngroups (overlevende moderne soorten en voorouders) niet in het Krijt • Vogels en zoogdieren nieuwe niches innemen ten koste van andere organismen. • Competitie met kleine dinosauriërs en pterosauriërs • Micro-evolutie macro-evolutie

23. Model 5 • Crowngroups ontstonden tijdens het Krijt • Micro-evolutie macro-evolutie • Alroy  Noord-Amerikaanse zoogdierfossielen  argumenteert tegen model 5 Maar: geen data van vogels en andere gebieden

24. Uitbreiding modellen • Alternatieven voor de afname van pterosauriërs en dinosauriërs en de radiatie van vogels en zoogdieren

25. Vraagstelling • Hoeveel lijnen van landvertebraten stierven uit tijdens de K-T grens?  Vervangen door: Hoeveel lijnen van landvertebraten overleefden tot in het Tertiair?  Als antwoord = 1  Model 1 • Wanneer stierf de laatste dinosauriër of pterosauriër?  Vervangen door: Wanneer begonnen de zoogdieren en vogels de dinosauriërs en pterosauriërs te vervangen?

26. Vraagstelling Voorbeeld: Wanneer stierf de laatste Sphenodont?  Antwoord is niet! Want 2 soorten (Tuatara) leven nu nog op eilanden van Nieuw-Zeeland • Vervangen door: Wanneer werden de Sphenodontia vervangen?  200 Mya geleden veel aanwezig  fossielen zeldzaam rond 140 Mya geleden  na 65 Mya geleden geen fossiel meer gevonden  Dus vraagstelling is zeer belangrijk

27. Competitie • Moderne vogels en zoogdieren diversifieerden tijdens het laat-Krijt ten koste van andere groepen (volgens model 4 en 5) • Effecten van competitie kunnen variëren tussen taxonomische groepen en/of ecologische niches • Makkelijker om fossielen van dinosauriërs en pterosauriërs in te delen in grootte  Kijken of de extinctie gecorreleerd is met de lichaamsgrootte van landvertebraten

28. Competitie • Data van 1485 fossielen  indiceert een afname van kleine dinosauriërs (< 2m) over de laatste 20 miljoen jaar van Krijt • Is de tijd wanneer volgens model 4 en 5 de moderne vogels en zoogdieren diversifiëren • Oppassen voor “ascertainment bias”  Er zijn verschillen in de fossilisatiegraad op verschillende plaatsen

29. Competitie • Hope (2002): • Vogelfossielen in Maastrichtian (recentste Krijt) • 25 moderne vogels • Slechts 5 vogels van oudere radiatie (Enantiornithines) • Ondersteunt idee dat de transitie naar moderne vogels al gebeurde voor het einde van het Krijt • Komt overeen met model 4 en 5

30. Mechanismen • Mechanismen zoeken • Wat zijn de competieve voordelen van zoogdieren en/of vogels t.o.v. vroege reptielengroepen? • Lactatie (vogels: voeden jongen tot ze kunnen overleven) • Zelfde ecologische niche  Bij reptielen hebben adulten en juvenielen verschillende ecologische niches Bv. Sphenodon punctatus  Rattus exulans  Bv. moeilijker om gespecialiseerde tanden te ontwikkelen • Hersengrootte • Endothermie

31. Besluit • 5 modellen om verschijnen van vogels en zoogdieren en verdwijnen van dinosauriërs en pterosauriërs te verklaren  Plots (micro macro) geleidelijk (micro macro) • Niet alles linken aan klimaatsverandering, maar meerdere mechanismen bekijken • Nog altijd groot discussiepunt  Meer onderzoek nodig

32. Bedankt voor uw aandacht! Vragen?