CHAPTER 20 Animal development: From genes to organism

1. CHAPTER 20 Animal development: From genes to organism

2. Modellorganismer för studier av embryonalutvecklingen Bl.a. • Bananfluga (Drosophila) • Caenorhabditis elegans (en nematod) • Sjöborre • Vattenklogroda (Xenopus) • Höna Det finns många olikheter mellan olika djurgrupper.

3. Befruktningen • Embryonalutvecklingens startpunkt • Hos många arter skapar spermien asymmetri i äggcellen  polarisering • Spermien mycket mindre än ägget  det mesta av zygotens cytoplasma härstammar från modern • Cytoplasmat innehåller näring, cellulära organeller • Allt mitokondrie-DNA ärvs på mödernet • Spermien bidrar ofta med en centriol

4. Genomisk prägling • Spermiens och äggets arvsmassa bidrar till embryonalutvecklingen på olika sätt • Zygoter, som skapats experimentellt från två honor eller hanar, utvecklas inte normalt • Detta tros bero på att olika gener är aktiva i spermiens kromosomer än i äggets

5. Polarisering i grodägget • Det obefruktade ägget redan polariserat • ”animal pole” med pigment • ”vegetal pole” utan pigment • Spermien tränger alltid in i ”animal pole” • Detta leder till en omfördelning av det yttre cytoplasmalagret  gråzon ”gray crescent” • Induceras antagligen av spermiens centriol

7. Polarisering av grodägget • bilateral symmetri skapas via de förändringar som befruktningen inducerat • Dorsal- och ventralsida • Fram- och bakända • En del av de molekylära mekanismerna bakom polariseringen utredda • Proteinkinas (GSK3) bryter ner transkriptionsfaktor (-katenin) • Båda dessa förekommer i den obefruktade äggcellens cytoplasma • Då befruktning sker frigörs GSK3-inhibitor i ”gray crescent”  transkriptiosfaktorn kan aktiveras på den sida som sedan blir ryggsida

9. De första celldelningarna • Snabba • Dotterceller får olika mängd cytoplasmakomponenter • Embryot växer inte i storlek  mindre och mindre celler • Bildas en solid cellboll, morula • Celler som kallas trofoblaster utsöndrar vätska och det bildas en vätskefylld blåsa, blastocoel • embryot kallas då blastocyst (hos däggdjur)eller blastula

11. Däggdjur: Implantation • Blastocystens inre cellmassa blir embryot • Det yttersta cellagret, trofoblasten, blir del av moderkakan • Trofoblasten fäster sig i livmoderväggen och embryot bäddas in slemhinnan

12. Är blastomerer determinerade? • T.ex. C. elegans: • Mosaikutveckling: varje cell behövs redan vid 8-cellstadiet • T.ex. däggdjur: • Regulativ utveckling: andra celler kan kompensera för en förlorad cell

13. Gastrulation • En del av blastulan börjar bukta inåt och bildar blastopor • Flera groddlager skapas • Endoderm: inre cellager •  epitelier (tarm, andningsorgan, cirkulationsorgan), inre organ associerade med matsmältningen • Ektoderm: yttre cellager •  nervsystem, hud, mjölkkörtlar • Mesoderm: mellanlager • hjärta och blodkärl, muskel, ben

14. Gastrulation: grodan • Celler rör sig inåt från ”gray crescent” • Dorsalläppen skapas • Dorsalläppens celler styr embryonalutvecklingen • Styrs av proteiner som kommit från äggcellen (bl.a. Transkriptionsfaktorn β-katenin) • Endoderm  primitiv tarm (archenteron) • När archenteron blir större krymper blastocoelen för att slutligen försvinna • Cellerna blir determinerade under gastrulationen

17. Gastrulation: däggdjur • Den inre cellmassan (blastodisken) bildar två lager: epiblast och hypoblast • Epiblasten blir embryot • En del av epiblasten samt hypoblasten bildar fosterhinnorna • Ett lager av epiblasten  amnion, vätska mellan det blivande fostret och amnionhinnan  fostervatten • Hypoblasten  gulesäcken • ”primitivfåra” (motsv blastopor) bildas i epiblasten; endoderm och mesoderm migrerar in i blastodisken där

21. Neurulation: grodan • Dorsalt mesoderm • bildar ryggsträng (notochord) • Inducerar dorsala ektodermets utveckling till nervsystem • Neuralplattan bildas ovanför ryggsträngen • Neuralplattan viker sig inåt och bildar neuraltuben + hud • Neuraltuben utvecklas så småningom till hjärna och ryggmärg

27. Kroppssegmentering • Mesodermet på var sida om nervsträngen bildar cellgrupper, somiter • Somiterna utvecklas till ryggkotor, revben och muskler • Somiterna vägleder nerverna • Olika kombinationer av proteiner kodade av Homeobox-gener styr somiternas differentiering till olika strukturer

29. Fosterhinnorna: fåglar • Bildas under gastrulationen • Hypoblastens endoderm växer runt gulan och bildar gulesäcken • Hypoblastens endoderm och mesoderm bildar allantois, som lagrar slaggprodukter • Ektoderm och mesoderm från hypoblasten och epiblasten bildar chorion och amnion • Amnion är närmast fostret och utsöndrar fostervatten • Chorion bildar hinna strax under äggskalet • Fungerar i gasutbyte och hindrar avdunstning

30. Fosterhinnorna: däggdjur • Ingen gula; gulesäcken bildar chorion tillsammans med ektoderm och mesoderm • Chorion och tropoblasten bildar tillsammans med moderns vävnader moderkakan; chorion formar dessutom den yttre fosterhinnan • Allantois’ betydelse varierar mellan djurarter • bidrar till navelsträngen

31. Fostervattenprov • Tas i graviditetsvecka 15-18 • Prov från korionvilli (”istukkanäyte”!) kan tas tidigare (v. 10 ) • Man kan undersöka kromosomtal, kromosomförändringar eller i undantagsfall specifika sjukdomsanlag • Man kan också undersöka mängden av ett protein som fostret producerar, överproduktion indikerar vissa utvecklingsstörningar

32. Graviditet: första trimestern Första trimestern: • Embryot känsligt för kemikalier, strålning och patogener • Dag 6: implantation (=3. veckan) • 5. veckan: Gastrulation, moderkakan börjar utvecklas • 6. veckan: Neurulation, organogenesen har börjat, hjärtat börjar slå (man kan höra hjärtslag från v. 9) • Då organ och lemmar utvecklats kallas embryot foster (v.11)

33. Graviditet: andra trimestern • Snabb tillväxt • 14. veckan: Fostret bildar blodkroppar, insulin • Modern kan känna fosterrörelser • 15. veckan: fostret börjar andas och dricka fostervatten • 19. veckan: fostrets immunförsvar ”startar” • 20. veckan: flickors äggceller utvecklas • 24. veckan: fostret reagerar på ljud, surfaktant bildas i lungorna

34. Graviditet: tredje trimestern • Hjärnan aktiveras • Fostret reagerar på ljus • Inre organen börjar fungera fullständigt • 28. veckan: Ögonen öppnas • 29. veckan: Lungorna kan andas luft, fostret kan reglera sin kroppstemperatur själv • 34. veckan: REM-sömn