Modelli esplicativi della cooperazione tra animali e il problema dell'unità della selezione

1. Modelli esplicativi della cooperazione tra animali e il problema dell'unità della selezione Mauro Dorato Dipartimento di Filosofia Università degli Studi Roma 3

2. Tre problemi principali • 1) Come si è evoluta la cooperazione tra animali? • 2) la selezione opera anche tra gruppi, o l’unica unità su cui opera è l’individuo e i suoi geni? • 3) Possiamo utilizzare considerazioni evoluzionistiche per stabilire fino a che punto l’essere umano è capace di altruismo?

3. In che consistono i primi 2 problemi 1) L’altruismo è in apparente conflitto con la fitness. Esempi delle gazzelle che saltano in presenza del leone per avvertire il branco, dei pesci che rimangono più indietro, degli uccelli che emettono strida più acute. Nell’ipotesi che tali comportamenti siano geneticamente influenzati e che svantaggino chi li mette in atto, come spiegarli alla luce della teoria dell’evoluzione darwiniana? 2) La selezione naturale può essere considerata da tre prospettive distinte: • (i) i geni (che sopravvivono in modo differenziato e si riproducono all’interno di singoli organismi) • (ii) gli individui sopravvivono in modo differenziato e si riproducono dentro gruppi e • (iii) i gruppi sopravvivono in modo differenziato e si riproducono dentro una popolazione globale Quale di queste tre prospettive è quella corretta?

4. 3 risposte • 1) La cooperazione tra animali è influenzata dalla parentela genetica solo in alcune specie (insetti), mentre nelle specie in cui l’apprendimento è più importante dobbiamo considerare fattori esplicativi diversi (teoria dei giochi, empatia, sanzioni) • 2) La selezione può lavorare su gruppi in competizione tra loro, ma sempre attraverso i singoli individui e i loro geni: il problema dell’unità della selezione si risolve utilizzando una prospettiva pluralistica (diversi modi di guardare allo stesso fenomeno) • 3) Le considerazioni evoluzionistiche sono utili a comprendere le motivazioni coscienti del nostro comportamento

5. Nella competizione tra gruppi, i gruppi con più altruisti potrebbero essere più adatti dei gruppi con individui che non cooperano tra loro: legame tra 1) e 2) e 3) • Se spieghiamo la cooperazione tra topi o primati attraverso la selezione di gruppo, questa ipotesi potrebbe estendersi a noi, con buona pace di tanti filosofi…

6. "Tutte queste teorie non solo non vivificano l'intelletto ma mortificano l'animo, il quale alla storia chiede la nobile visione delle lotte umane e un nuovo alimento all'entusiasmo morale, e riceve invece l'immagine di fantastiche origini animalesche e meccaniche dell'umanità, e con esse un senso di sconforto e di depressione e quasi di vergogna a ritrovarci noi discendenti da quegli antenati e sostanzialmente a loro simili, nonostante le illusioni e le ipocrisie della civiltà, brutali come loro. Non così verso gli antenati che ci assegna il Vico i quali hanno in fondo al cuore una favilla divina, e Dio temono, e a lui pongono are, per lui sentono svegliarsi il pudore e fondano i matrimoni e le famiglie e seppelliscono i morti corpi, e per quella favilla divina creano il linguaggio e la poesia e la prima scienza che è il mito. In questo modo la preistoria, dove accade che sia innalzata veramente a storia, ci mantiene dentro l'umanità e non ci fa ricascare nel naturalismo e nel materialismo". • Croce, La Critica, 1937

7. "... Posso dirvi che il problema è solo uno e riguarda la concezione della vita umana: se noi veniamo da una ameba o da un pesce, l'etica non ha motivo di esistere. Prima della Rivoluzione francese, nessuno discuteva che le leggi arrivassero da Dio. è quello il buco nero, il momento in cui viene cancellata la nostra tradizione secolare, che era sempre stata legata alla presenza della volontà divina nelle leggi..... Perché io preferisco credere alle grandi tradizioni culturali, come quella che vede Romolo il discendente di Marte. E allora dico: è meglio avere antenati che discendono da Giove, rispetto a quelli degli evoluzionisti che strisciano per terra, in quanto vermi". • Flavio Nucci, vicepresidente provincia Milano

8. 1) Che cos’è “l’altruismo” in senso biologico e come è possibile? Chiaramente, la definizione non deve presupporre l’intenzionalità cosciente

9. si devono separare 1. i comportamenti altruistici (biologia) dalle2. motivazioni altruistiche (psicologia umana)

10. DEF Un comportamento in biologia è altruistico quando diminuisce l’adattamento (fitness) di chi lo mette in atto e aumenta l’adattamento altrui. Come può evolvere qualcosa del genere, nell’ipotesi che il comportamento non preveda forme di apprendimento? • Il Dicrocoelium dendriticum è un parassita che passa la sua “vita adulta” nel fegato di mucche e pecore, ma che in una fase anteriore del suo ciclo di vita manipola il cervello di una formica in modo che questa rimanga più a lungo su una punta di una foglia, aumentando la probabilità che venga mangiata da una mucca.

11. In questo modo, pur sacrificando la sua vita, aumenta la probabilità che una cinquantina di altri esemplari, presenti in quella formica, siano ingeriti da una mucca o da una pecora, continuando così il ciclo vitale per gli altri individui • Dimensioni: 6-10 mm x 1,5-2,5 mm • Colore brunastro • Forma lanceolata (più stretto anteriormente, massima larghezza in corrispondenza della parte mediana)

12. Perché l’altruismo, sotto determinate ipotesi, conduce all’estinzione dell’altruista…

13. n individui (100), di cui np altruisti =20 e n(1-p) egoisti = 80 • p (20%) è la probabilità di essere altruista; il numero di figli in assenza di altruismo è X (fitness, o grado di adattamento) • c è il costo di un gesto altruistico per chi lo compie (c = numero di figli in meno a seguito del gesto altruistico: sorella zitella) • Se b è il bene prodotto in media da ogni altruista, il bene complessivo prodotto dagli np altruisti sarà bnp e ogni individuo riceve in media da un membro qualunque che appartiene al gruppo (gli altri n-1, che è il divisore delle formule qui sotto) una quantità di bene che varia a secondo se è altruista o egoista (l’altruista non beneficia del suo bene, altrimenti non sarebbe altruista) W(A) = X – c + [b(np-1)/(n-1)] W(E) = X + [b(np)/(n-1)] W(E)>W(A)

14. Il risultato è l’estinzione dell’altruista • Sia il determinismo genetico (il comportamento è determinato completamente dal gene A o E), che la riproduzione asessuata sono assunzioni semplificatrici, ma le semplificazioni sono tipiche dei modelli in generale • Tuttavia, avendo a disposizione più di un gruppo, l’altruismo può evolvere tra gruppi distinti, specialmente se gli individui non si incontrano in modo casuale

15. Gruppo 1 n = 100; X = 10 P(A1) = 0.2; c =1; b =5 W(A)=9.96=10-1+5(19)/99 W(E)=11.01=10+5(20)/99 Seconda generazione n’= 1080=20(9,9)+80(11,0) P’(A)=0.184=(20)W(A)/n’ 1 generazione: N globale = 200 P(A)=[0.2(100) + 0.8(100)]/200=0.5 Gruppo 2 n = 100 P (A2) = 0.8; c =1; b =5 W(A)=12.99=10-1+5(79)/99 W(E)= 14.04= 10+5(80)/99 Seconda generazione n’= 1320=13(80)+14(20) P’(A)= 0.787= W(A)(80)/1320 2 generazione N’ = 2400 = 1080+1320 P’(A)=[0.184(1080)+0.787(1320)]/2400= 0.516 Parametri per due gruppi

16. L’egoismo colpisce ancora? • Ovvero, “l’altruismo” tra animali è un egoismo “camuffato”? • Questa ipotesi vale anche per noi?

17. Due teorie in conflitto… • 1) In ciascun gruppo evolvono gli egoisti, dato che la percentuale di altruisti in ciascun gruppo diminuisce, ma dato che il secondo gruppo cresce in popolazione più del primo, fa crescere anche il numero di altruisti rispetto alla popolazione globale. In una parola, il gruppo con più altruisti è più adatto (selezione tra gruppi e selezione dentro i gruppi) • Tuttavia, sommando la progenie dei due gruppi, la frequenza degli altruisti complessivamente aumenta, anche se diminuisce all’interno di ciascun gruppo (NB: se cresce la frequenza di altruisti nella popolazione globale, per definizione è l’altruista ad essere più adatto, ovvero essere altruista “conviene”. MA ALLORA CHE ALTRUISMO E’?)

18. Perché l’altruismo potrebbe essere “apparente”: il tipo A è più adatto del tipo E perché nell’es. precedente la sua fitness media è più alta (12,38 contro 11,62). • 12,38=[9.96(20)+12.99(80)]/100 • 11.62=[80(11.01)+20(14.04)]/100 • Obiezione: Se usassimo la fitness calcolata nella popolazione globale e dunque tra gruppi per definire egoistico o individuale qualunque tratto che evolve, avremmo stabilito a priori che la selezione di gruppo è impossibile

19. Si noti che il sostenitore della selezione di gruppo deve presupporre che i due gruppi si ricombinino prima di riformare nuovi gruppi. Se rimangono isolati l’uno dall’altro, il risultato è l’estinzione dell’altruismo. • Il punto è allora come giustificare il fatto originario che gli altruisti e gli egoisti tendano a vivere in gruppi distinti (20% e 80%). Con percentuali meno nette di queste, avremmo minore frequenza complessiva di altruisti. Per es., con il 30% e il 70% di A nei due gruppi, avremmo un aumento del 13 invece che del 16 per mille (=0.516/0.500) • Una spiegazione per il fatto che altruisti tendano a stare con altri altruisti è che siano geneticamente assai vicini

20. “Nice guys sometimes come in first” Due teorie che cercano di spiegare l’evoluzione dell’altruismo senza invocare la group selection • Selezione per parentela (Hamilton) • Teoria dei giochi evoluzionistica (M. Smith)

21. SELEZIONE PER PARENTELA • In base alla selezione per parentela, “un individuo sarà spesso in grado di promuovere il suo futuro genetico facendo sacrifici a favore di altri che portano copie dei suoi geni…visto da un certo punto di vista…quando un individuo aiuta un parente, sta solo aiutando quella parte di se che è incorporata nei geni del parente” p.SW, 56

22. Gli insetti sociali L’ape regina è l’unica capace di riprodursi. Le altre femmine, le operaie, passano la vita per aiutare la regina a riprodursi, mentre i maschi (fuchi) non fanno nulla (e solo uno fertilizza la regina).   Perché si è sviluppato questo sistema riproduttivo in cui molti individui lavorano e si sacrificano altruisticamente per la riproduzione di un altro?

23. La chiave è nella riproduzione aplodiploide. Le femmine producono uova attraverso la meiosi e passano dunque da coppie di cromosomi a un singolo cromosoma (da diploide ad aploide). I fuchi invece generano le cellule sessuali per mitosi, ed essendo già aploidi, rimangono aploidi Nella mitosi, il corredo cromomico della cellula figlio è identico a quello della cellula madre, mentre due uova riprodotte per meiosi, in media condividono il 50% dei geni. Poiché il contributo genetico che viene dall’unico maschio è identico per ogni discendente, due sorelle o fratelli condividono in media il 75% dei geni (da un minimo di 50% a un massimo di 100%)

24. Se una delle sorelle operaie si riproducesse, avrebbe invece un coefficiente di correlazione genetica con il discendente uguale al 50%, visto che ogni meiosi produce un uovo che ha il 50% dei geni in comune con la sua produttrice. Aiutare la regina a produrre uova e discendenti è, se quest’ultima si accoppia con un unico maschio, un modo più efficiente per diffondere copie dei propri geni L’altruismo delle api è un “egoismo” dei loro geni camuffato: la selezione che sembra lavorare a livello di gruppo è in realtà selezione a livello dei geni

25. Le operaie nelle api da miele si astengono dal deporre uova non fertilizzate (che fanno nascere maschi) e in più spesso mangiano le uova delle altre operaie come un’operazione di polizia (comportamento secondario) • Ciò, secondo i sostenitori della selezione per parentela (gene egoista), favorisce la moltiplicazione dei loro geni, perché due sorelle hanno un coefficiente di correlazione genetica più alto (3/4) di quanto si abbia tra madre e figlio (1/2) • Ma le colonie, osservano SW, sono spesso fondate da una regina che si accoppia con più maschi o da più regine. Dunque l’uniformità genetica è più bassa di quanto si pensi e tali gruppi di api non sono meno adatti di quelli fondati da un’unica regina accoppiatasi con un unico maschio.

26. 2) La teoria dei giochi • Il contesto è ora quello di agenti in grado di modificare il comportamento in funzione delle risposte dell’altro

27. 2) La teoria dei giochi e il dilemma del prigioniero A2 E2 A1 E1

28. W(A1) = P(A2/A1)(X-c+b)+P(E2/A1)(X-c) W(E1) = P(A2/E1)(X+b)+P(E2/E1)(X) • P(A/A)+P(E/A) = 1 = P(A/E)+P(E/E); P(E/A)=P(A/E) Dopo un po’ di algebra banale • W(A) > W(E) P(A/A) – P(A/E) > c/b • Se i gruppi si formano a caso, P(A/A) = P(A/E), c/b < 0 e l’altruismo non evolve, perché b,c >0 • Se P(A/A) = 1 e P(A/E) = 0, 1>c/b, ovvero l’altruismo evolve se e solo se b>c. La santità nel mondo animale non rende!

29. Dilemma del prigioniero iterato I volte (teoria dei giochi ev.) OPO E OPO E

30. Ovviamente, OPO è una forma di altruismo più debole, ma è quello vincente tra tutte le altre possibili strategie: il caso di Rapoport e Axelrod. • In ogni generazione le strategie erano giocate l’una contro l’altra e il guadagno medio di ogni strategia determinava la sua frequenza nella generazione successiva • Il programma che gioca almeno una E è l’unico che può vincere, dato che OPO pareggia o perde. “tradisci sempre” non porta a nessun guadagno se giocata con un altro tradisci sempre • L’elemento di reciprocità come fondamentale

31. 3 Le motivazioni coscienti • I comportamenti “facoltativi”, fondamentali per comprendere l’evoluzione del comportamento sociale umano, consistono nella capacità di modificare il comportamento in funzione di un ambiente mutevole che può essere rilevato dall’organismo

32. La questione della natura umana Machiavelli/Hobbes o Rousseau?

33. 3 teorie della motivazione del comportamento umano • L’edonismo sostiene che i desideri fondamentali degli esseri umani sono evitare il dolore e ricercare il piacere • L’egoismo sostiene che i fini fondamentali degli esseri umani sono autodiretti. Dunque una cura irriducibile per il benessere altrui è incompatibile con l’egoismo, mentre una preoccupazione irriducibile per il proprio piacere non lo è. Edonismo implica egoismo, ma non viceversa (ambizione) • L’altruismo sostiene che talvolta gli esseri umani si preoccupano del benessere degli altri come fine in sé (l’essere eterodiretto non basta, perché Iago vuole la distruzione di Otello)

34. Bentham ritiene che piacere e dolore siano “i padroni sovrani dell’umanità, sotto il governo dei quali la natura ci ha posto” (edonismo psicologico, che è un tipo di egoismo) • Se anche la solidarietà o l’amore tra esseri umani sono da considerarsi come un mezzo per provare sentimenti piacevoli per chi le pratica (edonismo), o come mezzo per raggiungere la vita eterna (egoismo), l’egoismo diventa il motivatore principale di tutte le nostre azioni.

35. Gli esseri umani desiderano il benessere altrui come fine a sé stesso o come beneficio per se stessi (in modo strumentale)? • L’oggetto della cura altruistica può essere anche una non-persona (famiglia, azienda, un gruppo etnico nazione, Terra...) • Ogni motivazione può essere giudicata da due prospettive: il fatto che una motivazione produca un comportamento egoista o altruista non implica che la motivazione sia psicologicamente altruistica o egoistica. E il fatto che il comportamento sia prodotto da una certa motivazione psicologica lascia aperta la questione del perché quel comportamento si sia evoluto

36. Altruismo ≠ Moralità • la moralità non richiede altruismo, almeno per Kant. È il carattere impersonale della moralità che la distingue dal carattere personale dell’altruismo. • Anche le azioni motivate in modo altruistico possono essere moralmente sbagliate (l’SS di un lager che agisce per il popolo tedesco).

37. Fattori che spiegano la cooperazione tra mammiferi e primati • Empatia/simpatia (spinge verso l’edonismo, evitamento dolore) • Esistenza di norme o regole sanzionabili (spinge verso l’egoismo o l’edonismo)

38. Empatia come traduzione di Einfuehlung: scompaiono i confini dell’io con l’identificazione? Ma condividere lo stesso sentimento di un altro non significa fondersi con l’altro… • S empatizza con l’emozione E di O sse O prova E, S crede che O provi E e ciò induce S a sentire E per O

39. S simpatizza con O sse S crede che sia accaduto qualcosa di negativo a O e ciò induce S a star male per O • Le persone empatiche hanno credenze sulle credenze altrui: l’empatia e la simpatia possono causare comportamenti altruistici, diretti da motivazioni edonistiche o egoistiche

40. L’imposizione di ricompense e riconoscimenti beneficiano interi gruppi a costi trascurabili per gli individui. Amplificano la cooperazione • Sarebbe come se un gene mutante aumentasse l’adattamento di ciascun membro di un gruppo G rispetto ad altri gruppi G’ privi di quel gene, ma costasse poco o nulla in termini di adattamento individuale all’interno del gruppo G. • In queste condizioni, un comportamento socialmente orientato potrebbe evolvere senza estreme variazioni genetiche tra gruppi diversi. • Anche in un organismo individuale, visto come una comunità di geni, quest’ultima può evolvere come un’unità solo se il potenziale evolutivo all’interno dell’organismo è soppresso. I gruppi sono dunque come gli individui

41. Anche gli esseri biologici individuali richiedono l’esistenza di “regole” che li facciano funzionare come unità adattative: nella formazione delle cellule sessuali (meiosi), tutti i geni sono rappresentati, e i geni “fuorilegge” sono perseguiti dai geni “poliziotto”

42. Secondo SW, premi e punizioni sociali devono essere inquadrati nella teoria della selezione a molti livelli. • Il cacciatore che rischia la sua vita per catturare una preda ambita dal gruppo è un altruista o è un egoista? (si pensi alle ricompense all’interno del gruppo)

43. LA VECCHIA TEORIA ARISTOTELICA DELLA SUPERIORITA’ DEI FINI SUI MEZZI • Se S vuole M soltanto come un mezzo per soddisfare il suo desiderio di E, se S smette di credere che M serve a ottenere E, non smetterà di volere E, semplicemente non vorrà più M e cercherà di trovare nuovi M’ per ottenere E • Se S vuole M soltanto come un mezzo per soddisfare il suo desiderio di E, se S ottiene E smetterà di desiderare M; se invece ottiene M ma non ottiene E, non smetterà di desiderare E

44. Molte specie viventi si prendono cura della prole, ma negli umani il periodo di tempo è massimo, in dipendenza dei più lunghi tempi di apprendimento • La qualità del legame madre-figlio/a è un fattore predittivo cruciale riguardo al futuro comportamento socialmente orientato del figlio (es. sulle scimmie antropomorfe e sugli umani che aiutavano gli ebrei durante l’Olocausto). • Così, se il legame madre-figlio è stato selezionato, è stato selezionato altresì il comportamento altruistico nei confronti dei non-genitori: tali tratti non si sono evoluti indipendentemente l’uno dall’altro

45. . S sta male per i suoi bambini S crede che abbiano bis.di aiuto I bamb. di S hanno bisogno di aiuto Diretto Indiretto EDON. ALTR. azione azione

46. La spiegazione evolutiva non pretende di essere l’unica possibile. La questione è se il desiderio genitoriale che i bambini stiano e facciano bene è di tipo strumentale o abbia componenti altruistiche • La tesi che i genitori tipicamente desiderano il bene dei loro figli è compatibile con il fatto che possano modificare il loro comportamento per motivi culturali • Così i genitori possono uccidere, picchiare, abbandonare i loro figli, e non c’è alcuna garanzia che il desiderio culturalmente indotto sia più debole di quello prodotto evolutivamente. (In 97 su 112 gruppi studiati nel HuReArFi si sono registrati episodi di infanticidio)

47. Spostare l’attenzione dagli effetti comportamentali alle cause evoluzionistiche • L’ipotesi è che il comportamento possa essere inparte spiegato dall’evoluzione: certo non si può spiegare sul piano evoluzionistico perché mangiamo più pasta dei francesi • Tuttavia, il gusto per i grassi e gli zuccheri potrebbe essersi evoluto in condizioni di penuria alimentare Evoluzione Motivi Comportamento

48. Perché la prospettiva evoluzionistica ha rilevanza per la biologia • Il concetto di egoismo in biologia e nelle scienze umane sono spesso visti come tali da sostenersi mutuamente: il darwinismo sociale fondato sul concetto del survival of the fittest rappresenta in modo scorretto il mondo biologico • Se l’ape aiuta le sorelle perché questo è il modo migliore per permettere la sopravvivenza dei suoi geni, presenti anche nei loro corpi, e l’altruismo può evolvere solo nel caso della presenza di individui geneticamente molto simili, come può il comportamento umano essere caratterizzato dall’altruismo erga omnes?

49. Due tipi di pluralismo motivazionale • Primo tipo: alcune azioni sono causate solo da motivi altruistici, mentre altresolo da motivi altruistici. Restrizione della portata dell’edonismo • Secondo tipo: le stesse azioni siano causate da entrambi i tipi motivi. I desideri edonistici sono affiancati da motivi altruistici fondamentali

50. Non c’è alcun bisogno di optare per spiegazioni monistiche del nostro comportamento: alcuni fatti richiedono spiegazioni biologiche, altri culturali • Né si può affermare che la biologia spiega solo fattori universali: la spiegazione evoluzionistica è compatibile con un radicale ambientalismo nella controversia natura/cultura. • ES Chi vive nei climi caldi mangia cibo più speziato perché in quei climi il cibo va a male più rapidamente e le spezie funzionano come conservanti (il pepe e il suo ruolo nelle società medievali). • tra un indiano e un italiano non c’è differenza genetica, sebbene entrambi sono evolutivamente programmati a evitare cibo avariato: quindi le spiegazioni evoluzionistiche non sono solo dirette solo agli universali culturali e sono compatibili con l’ambientalismo