Kā baktērijas asimilē alifātiskos un aromātiskos ogļūdeņražus un to atvasinājumus?

1. Kā baktērijas asimilē alifātiskos un aromātiskos ogļūdeņražus un to atvasinājumus? Kā baktērijas asimilē reducētus C1 savienojumus un CO2?

2. Augšana uz alifātiskajiem ogļūdeņražiem parasti ir obligāti aerobs process (anaerbais process ar ūdeni kā skābekļa donoru - mazizpētīts) augšana uz metāna atšķiras no augšanas uz citiem ogļūdeņražiem • līdz C8 - maz: mikobaktērijas, flavobaktērijas, Nocardia • C9 – C18 - daudz: Pseudomonas, Corynebacterium, Acinetobacter, Nocardia, raugi Candida, u. c. • uz ogļūdeņražiem neaug, piemēram, E. coli, B. subtilis

3. Nepieciešama plaša fāzu robežvirsma starp ūdens vidi un ogļūdeņražiem Šūnapvalkā esošie vai vidē sekretētie glikolipīdidarbojas kā emulgators Ogļūdeņražu noārdīšanas sākums – skābekļaievadīšana molekulā. Ogļūdeņražu pārvēršanās par taukskābēmnotiek ar membrānā lokalizētas elpošanas ķēdes starpniecību, un ir saistīta ar oksidatīvo fosforilēšanu. ATP tādējādi tiek iegūts pietiekami, lai nebūtu nepieciešams pilns aerobais katabolisms – kādas daļas ogļūdeņražu pilnīga oksidēšana līdz CO2 un H2O.

4. +CO2 +[H] Substrāts Asimilācija Šūnas Substrāta līmeņa fosforilēšana ATP Oksidatīvā fosforilēšana +CO2 +[H] Substrāts Katabolisms Oglekļa un enerģijas plūsmas kultūrai ar aerobu heterotrofu metabolismu atkarībā no substrāta reducētības pakāpes Ar raustītu līniju apzīmētas reducējošo ekvivalentu plūsmas no substrātiem ar zemu reducētības pakāpi.

5. Monooksigenāzes reakcijā alkāns tiek pārvērsts spirtā: alkāns + O2 + kosubstrāts redspirts + kosubstrāts ox + H2O kosubstrāts – Fe saturošs proteīns rubredoksīns, vai cyt P450; tos reducē NAD(P)H NAD – atkarīgas dehidrogenāzes spirtu tālāk secīgi oksidē par aldehīdu un par organisku skābi (taukskābi) Taukskābes tālāk oksidējas beta-oksidācijas procesā

6. Dabiskie aromātiskie savienojumi: • aromātiskās aminoskābes (fenilalanīns, tirozīns, triptofāns) • fenola atvasinājumi no koksnes (lignīna) • hinoni Tos noārdaPseudomonas u.c. baktērijas, kā arī sēnes Aromātisko savienojumu degradēšana var notikt aerobi vaianaerobi. Abos gadījumos noārdīšanas ceļi un mehanismi ir atšķirīgi

7. Aerobi: • oksigenāzes katalizē dažādu aizvietotājgrupu nomaiņu pret hidroksilgrupām pie aromātiskā gredzena; visi aromātiskie savienojumi tiek pārvēsti par dažiem “centrālajiem” aromātiskajiem starpsavienojumiem • centrālie starpsavienojumi ar dioksigenāžu palīdzību oksigenolītiskišķeļas – tiek pārrauts aromātiskais gredzens • necikliskie produkti tālāk pārvēršas par centrālā metabolisma starpsavienojumiem: acetilCoA, sukcinātu, fumarātu, piruvātu, acetaldehīdu

8. Aerobi noārdoties Cl-, NO2- un SO3- grupas saturošiem savienojumiem, šīs grupas tiek aizvietotas ar OH- grupām Anaerobi šīs grupas tiek eliminētas reduktīvi, tās nomainot ar H atomiem Aerobā un anaerobā aromātisko savienojumu noārdīšanās

9. Anaerobi: • patērējot ATP enerģiju, veidojas aktivētās starpformas – saistās pie CoA • patērējot ATP enerģiju, aromātiskais gredzens tiek reducēts • aromātiskais gredzens tiek pārrauts hidrolītiski Fakultatīvajos anaerobos var darboties abi aromātisko savienojumu noārdīšanas ceļi

10. Uz reducētiemC1 savienojumiem augmetilotrofi Obligātie metilotrofi – neaug uz savienojumiem, kuros ir C-C saite; tiem nav pilna Krebsa cikla; tikai tie var augt uz metāna Pseudomonas, Methylomonas, Methylocystis, Methylosinus Fakultatīvie metilotrofi–var augt arī uz C1 savienojumiem, izņemot metānu

11. Metāna katabolisms • NADH – atkarīga membrānsaistīta monooksigenāze: metāns metanols • dehidrogenāzes, kuras pārnes elektronus uz elpošanas ķēdi: metanols formaldehīds skudrskābe CO2 asimilējas

12. Formaldehīda asimilācija - Formaldehīda akceptors - glicīns, kurš veidojas no glioksilāta transaminēšanās reakcijā; - Cikla reakcijas, patērējot 2 NADH un 2 ATP, un saistot CO2, veidojas acetilCoA un reģenerējas glioksilāts

14. Metaboliskajiem ceļiem ir modulāra uzbūve! • serīna ciklā ietilpst atsevišķas glikolīzes, Krebsa cikla, glioksilāta cikla reakcijas • heksulozes fosfātaciklā ietilpst transketolāzes un transaldolāzes reakcijas • 1) C1 savienojuma akceptors – fosforilēta pentoze, 2) produkts – triozofosfāts un 3) transketolāzes /transaldolāzes reakcijas akceptora reģenerācijai – arī Kalvina ciklā Formaldehīda asimilācija

15. Kalvina cikls Sastopams zaļajos augos un aerobajās baktērijās Nav sastopams Archea un vairumā anaerobu Rubisco reakcija Gliceraldehīd-3-fosfāta veidošanās Akceptora reģenerācija Stehiometrija CO2 asimilācija

16. CO2 asimilācija Reduktīvais acetilCoA ceļš • CO2 fiksēšanas ceļš anaerobos, piem. metānveidojošajās arhebaktērijās • anaerobie metilotrofi šo ceļu izmanto citu C1 savienojumu asimilēšanai [H] CHOOH [H] CHO [H] CH3OH CO2 formilFH4 metilēnFH4 metilFH4 B12 atkarīga metiltransferāze [H] CO CO2 CO-membrānsaistīta acetilCoA Ni saturoša acetilCoA sintāze/CO dehidrogenāze

17. CO2 asimilācija Reduktīvais citrāta cikls jeb Arnona cikls – “pretēji pavērsts” Krebsa cikls • anaerobos (sulfātreducētājos), fotosintezējošajās zaļajās sēra baktērijās un mikroaerofīlajās ūdeņraža baktērijās sastopams CO2 fiksēšanas ceļš • tāpat kā reduktīvais acetilCoA ceļš no 2 CO2 sintezē acetilCoA; patērē 2 ATP un 4 [2H] • Krebsa cikla fermentu sukcinātdehidrogenāzes, 2-oksoglutarātdehidrogenāzes un citrātsintāzes vietā – citi fermenti