350 likes | 850 Vues
Interakce rostlin. Typy interakcí rostlin. Pozitivní vs. negativní vliv na organismus trofické vs. netrofické interakce. Trofické interakce. Vnitro- a mezi-druhové interakce Kompetice Alelopatie Facilitace Komensalismus – epifyty Parasitismus. Prostorové rozšíření jedinců a interakce.
E N D
Typy interakcí rostlin • Pozitivní vs. negativní vliv na organismus • trofické vs. netrofické interakce
Trofické interakce • Vnitro- a mezi-druhové interakce • Kompetice • Alelopatie • Facilitace • Komensalismus – epifyty • Parasitismus
Prostorové rozšíření jedinců a interakce • Inference interakce z prostorové distribuce jedinců v populaci/společenstvu • ne/náhodné pattern → absence/přítomnost interakce? – kauzalita vs. korelace!
Kompetice Kompetice – snížení fitness jedince vzhledem ke sdílenému zdroji, který je dostupný v omezeném množství vnitro- a mezi-druhová kompetice vliv na demografickou strukturu populace/složení společenstev rostlin regulační mechanismus – eliminace a selekce jedinců/druhů koncept limitujících zdrojů (limiting resource model)
Symetrie kompetice • Symetrická kompetice – živiny, voda • Asymetrická kompetice – světlo
Vnitrodruhová kompetice • Jedinci téhož druhu → kompetice často velmi intenzivní (omezení růstu, diferenciace jedinců, odumírání – snížení hustoty populace) → struktura populace • zákon konstantního konečného výnosu
Vnitrodruhová kompetice • Vyplnění prostoru → samozřeďování populace – hustotně podmíněná mortalita • zákon třípolovinové mocninné funkce samozředění (4/3) • sklon závislosti druhově proměnlivý → omezená platnost zákona
Mezidruhová kompetice (Lotka-Volterra) • monokultura • dNx/dt = rx Nx (Kx–Nx)/Kx • dNy/dt = ry Ny (Ky–Ny)/Ky • směsný porost, nosná kapacita prostředí • Kx–aNy → dNx/dt = rx Nx (Kx–Nx–aNy)/Kx • Ky–bNx → dNy/dt = ry Ny (Ky–Ny–bNx)/Ky • růst směsné populace určen relativním poměrem parametrů: Kx, Kx/a, Ky,Ky/b • a, b – kompetiční koeficienty
Koexistence druhů • Rovnovážný model koexistence druhů ve společenstvu • teorie niky (Hutchinson 1957) – mnohorozměrný prostor popisující druh s jeho biotickými a abiotickými nároky • fundamentální a realizovaná nika (fyziologická a ekologická konstituce druhu) • Gauseho (1934) princip kompetičního vyloučení – dva druhy se stejnou nikou nemohou dlouhodobě koexistovat (kompetice určena šířkou niky druhů) • niche/resource partitioning
Koexistence druhů Koexistence druhů bez nikové diferenciace • Competition-colonisation trade-off • Enemy escape • Neutrální modely
Experimentální studium kompetice • Nahrazovací pokusy – růst druhu ve směsi vs. v monokultuře • částečně aditivní, replacement series, aditivní řada, kompletně aditivní • kořenová vs. nadzemní kompetice – podle dostupnosti zdrojů
Alelopatie • Inhibice růstu rostlin vylučovanými chemickými látkami (kořenové výměšky, těkavé látky z listů, opad) • alelopatika (alelochemika) různé chemické povahy – fenoly, alkaloidy, terpenoidy, steroidy, deriváty kumarinu, nasycené kyseliny • inhibice růstu rostlin v nepůvodním areálu vs. nulový efekt na domácí druhy (Juglans regia, Eucalyptus, Centaurea maculosa a C. diffusa – invaze v USA)
Alelopatie • Akát • Keřovitý druh šalvěje Salvia leucophylla pobřežní zóny Kalifornie, mozaika keře a jednoletých trav a bylin • žádný podrost pod keřem a v okolí, růst potlačen do několika metrů • šalvěj vylučuje těkavé látky (terpeny) • toxické pro okolní jednoletky • terpeny v půdě přetrvávají několik měsíců • prokázán příjem do semen a semenáčků • vyloučena kompetice o vodu
Facilitace • Nurse plants – „komensální“ interakce • pouště – růst semenáčků pod vzrostlou rostlinou • obrana proti herbivorům
Epifytismus • Rostliny přisedlé – cévnaté a bezcévné, maximální četnost v tropech • koruna stromů – mechanická opora epifyta • fytotelmy – cisterny bromélií – habitat pro další organismy
Parasitismus • podzemní (= kořenový) – haustoria vnikají do kořenů hostitelské rostliny (přibližně 60 % případů) • nadzemní – haustoria vnikají do nadzemních částí (stonků) hostitelské rostliny (40 % případů) • poloparazitické rostliny – jsou zelené a mohou růst i bez hostitele (za cenu snížení rychlosti růstu), např. světlík - Euphrasia, černýš – Melampyrum, kokrhel – Rhinanthus, jmelí – Viscum aj.; přibližně 80 % všech parazitických druhů • parazitické rostliny (holoparaziti holoparaziti ) – postrádají chlorofyl, např. kokotice - Cuscuta, záraza -Orobanche, hnilák – Monotropa, podbílek –Lathraea; raflézie - Rafflesia); přibližně 20 % všech parazitických druhů
Herbivorie • Konzumace živých pletiv rostlin, fytofágní bezobratlí (hmyz, hlístice), pastevní obratlovci, predátoři semen/plodů • herbivoři – 27 z 97 hlavních řádů živočichů, 9/29 u hmyzu • rostlinná pletiva zdrojem N • doklady herbivorie z permu (ca 70 mil. let po přechodu rostlin na souš) • herbivorie většinou <10% roční NPP (2–4% tundra, 4–7% temperátní lesy, 10–15% stepi, 30–60% africké savany) • chronická– africké savany, koevoluce rostlin a herbivorů • epizodická– požer larvami hmyzu, příležitostné exploze škůdců
Vliv herbivorie na rostliny • Negativní efekt • redukce listové plochy, oslabení rostlin vyšší náchylnost k infekci patogeny, vyplavování látek z poškozených pletiv, snížení asimilační kapacity • Pozitivní efekt • kompenzační růst =overcompensation – stimulace fotosyntézy a růstu, vyšší produkce semen (koevoluce rostlina-herbivor?) - hořečky • distribuce diaspor • změna stanovištních podmínek (např. distribuce světla) změna kompetičních poměrů ve společenstvech
Obrana rostlin proti herbivorii • Tolerance – krátkověké rostliny • náhrada poškozených pletiv intenzivním růstem • Avoidance – vytrvalé druhy, investice do obrany • mechanická – trny, ostny, trichomy, lignifikace pletiv • chemická – sekundární metabolity • biologická – myrmekofilie
Typ obrany dle prostředí • Limitace N či C • Alkaloidy (kvalitativní chemická) vs. mechanická a ligniny, fenoly (kvantitativní chemická)
Chemická obrana proti herbivorii • Kvalitativně produkované metabolity – toxiny, syntéza v malých množstvích (alkaloidy, cyanoglykosidy) • kvantitativně p. m. – snižují stravitelnost pletiv, podstatná část biomasy (až 10% sušiny), většinou fenolické látky (taniny, ligniny, fenolické kyseliny) • trade off: energetické náklady vs. riziko adaptace herbivora • kvalitativní m. – relativně nízké náklady, ale vysoké riziko získání imunity herbivorem (Tetraopes-Asclepias) • kvantitativní m. – náklady relativně vysoké, ale málo herbivorů dokáže efektivně reagovat)
Biologická obrana proti herbivorii • Myrmekofilie – epifyty i terestrické rostliny • potrava a/nebo úkryt (extraflorální nektária, elaiosomy, Müllerova potravní tělíska – Cecropia, domatia) • Cecropia a Macaranga – četné druhy hostící symbiotické mravence (Azteca, Crematogaster) • Mravenci – obrana proti herbivorům i redukce kompetice okolních rostlin
Endofytní symbióza • Symbióza rostlin a hub uvnitř nadzemních pletiv hostitele • cévnaté rostliny především trávy, ostřice, Ericaceae, jehličnany, dále kapradiny, mechy, játrovky • Ascomycety, Deuteromycety, několik Basidiomycet a Oomycet, druhy blízké virulentním patogenům (evoluční původ) • houba žije skoro celou dobu uvnitř hostitele • houba – zisk živin od hostitelské rostliny • rostlina – infikovaná pletiva nestravitelná (toxická) pro herbivory (infekce jilmu endofytem Phomopsisoblonga snížená reprodukční kapacita korových brouků), toxicita pastvy (infekce Festuca arundinacea), vyšší rezistence vůči patogenům
Mykorhizní symbióza Endomykorhiza • Arbuskulání (AM) • Erikoidní • Orchideoidní Ektomykorhiza
Mykorhizní symbióza • Houba dodává vodu a anorganické látky – zejména fosfor • Rostlina dodává asymiláty - 90 - 95 % všech druhů rostlin (225 000) • 2/3 druhů mají arbuskulární mykorhizu (AM) - cca 8.000 druhů má ektomykorhizu
Mykorhizní symbióza Arbuskulární mykorhiza – už u Rhyniophyta – předpokládá se, že umožnili přechod na souš – příjem nepohyblivého P tj. evolučně původní znak (před 460 mil. lety) Není u druhů na disturbovaná stanoviště (nemožnost vytvořit síť hyf), mokrá stanoviště (lepší pohyblivost prvků) - vyjímky
Symbiotické bakterie • Rhizobium • Fixace dusíku • Např. olše