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BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA. ETILENO (C 2 H 4 ). EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO HORMONAS VEGETALES. PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL ETILENO CH 2 ═ CH 2.
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BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA
ETILENO(C2H4) EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO HORMONAS VEGETALES
PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL ETILENOCH2 ═ CH2 • El efecto del etileno sobre las plantas y órganos vegetales varía ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como: • MADURACIÓN • ABSCISIÓN • SENESCENCIA • LATENCIA • FLORACIÓN, ETC
El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas. Sin embargo, se desconoce el sitio exacto de su producción.
Varias líneas de investigación apuntan hacia la enzima asociada con el tonoplasto, ya que las vacuolas aisladas de protoplastos han sido capaces de convertir el acc a etileno y se observó que la enzima exhibía estereoespecificidad indicativa de la enzima formadora de etileno más que una conversión no específica.
De igual manera, los protoplastos que carecían de vacuola (experimentalmente desvacuolados) perdieron su capacidad de producir etileno a partir del acc; cuando se reinstalaron sus vacuolas se reinició la síntesis de etileno. La velocidad de su producción varía con el órgano y tejido específicos así como su estado de crecimiento y desarrollo.
BREVE HISTORIA El etileno se ha empleado desde la antigüedad para acelerar la maduración de las frutas: China antigua.- Exposición de frutas al humo del incienso en cuartos cerrados.
Sur de italia antigua.- Emanación de etileno de membrillos utilizada para madurar manzanas. India.- Creación de una atmósfera de etileno a partir de rastrojo quemado.
A principios del siglo pasado (1920’s) se consideraba el etileno como el responsable de ocasionar respuestas como el geotropismo y la abscisión. Hasta los 1960’s se empezó a considerar el etileno como hormona vegetal
REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO
VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO • LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO VARÍA DESDE MUY BAJA (0.04 – 0.05µl/Kg/Hr) EN MORAS A EXTREMADAMENTE ALTAS (3,400µl/Kg/Hr) EN BROTES DE ORQUÍDEAS VANDA.
VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO • SE HAN ENCONTRADO ALTERACIONES EN LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO EN ALGUNOS CASOS RELACIONADAS ESTRECHAMENTE CON EL DESARROLLO DE CIERTAS RESPUESTAS FISIOLÓGICAS EN PLANTAS Y ÓRGANOS VEGETALES, POR EJEMPLO, LA MADURACIÓN DE FRUTOS CLIMATÉTRICOS Y LA SENESCENCIA DE FLORES.
SÍNTESIS DEL ETILENO • El etileno se sintetiza a partir del aminoácido metionina que tiene azúfre →s-adenosil metionina (sam) → ácido1-amino- ciclopropano- 1- carboxílico (acc). • Durante la conversión a acc la porción de la molécula 5-metiltioadenosina se recicla a metionina, vía la formación de ribosa y la condensación de homoserina.
SÍNTESIS DEL ETILENO • El paso final en la ruta sintética: acc → etileno no ha sido aún bien entendido. • La reacción requiere de la presencia de O2 y parece representar el punto en donde la ruta de síntesis del etileno es inhibida por condiciones de niveles bajos de O2.
INHIBIDORES DEL ETILENO • RHIZOBITOXINA Y AVG, COMPONENTES INTEGRALES FUNDAMENTALES PARA ELUCIDAR LA RUTA DE SÍNTESIS DE ETILENO.
INHIBIDORES DEL ETILENO • Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN Metabolitos que inhiben la conversión de sam a acc. Desafortunadamente también inhiben otras enzimas que requieren fosfato-piridoxal en plantas y animales, por lo que no pueden ser utilizados en los productos en postcosecha que normalmente se consumen.
PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DEETILENO • Se ha evidenciado que el tratamiento de frutas climatéricas con etileno estimula tanto la actividad respiratoria como la producción autocatalítica de este gas, mientras que el mismo tratamiento aplicado a frutas no climatéricas estimula solamente la respiración. Por lo tanto, con base en estas respuestas se ha propuesto que existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno:
PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DEETILENO • SISTEMA I: Responsable del bajo contenido de etileno presente en todos los tejidos de frutas (iniciado o controlado por un factor desconocido). • SISTEMA II: Ocasiona el “disparo” autocatalítico de la producción de etileno en las grandes cantidades detectadas en las frutas climatéricas y que son necesarias para la maduración (el sistema I es el responsable de inducir el sistema II).
PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DEETILENO • LAS FRUTAS NO CLIMATÉRICAS NO EXHIBEN UN SISTEMA II ACTIVO Y EL TRATAMIENTO CON ETILENO DE LAS FRUTAS CLIMATÉRICAS EVITA EL SISTEMA I. SE PIENSA QUE LA ESTIMULACIÓN DE LA BIOSÍNTESIS DE ETILENO PUEDE INDUCIR LA FORMACIÓN DE NUEVAS ENZIMAS A TRAVÉS DE LAS CUALES ESTIMULA SU PROPIA PRODUCCIÓN.
VELOCIDAD DE LA SÍNTESIS DEL ETILENO • Se sabe que la velocidad de síntesis del etileno es alterada por un amplio rango de factores ambientales en donde el O2 y la temperatura son dos de los más importantes de tal forma que cuando cualquiera de los dos es suficientemente bajo la síntesis de etileno se ve reducida. Las condiciones de stress (agua, daños mecánicos, y otros) estimulan la síntesis de etileno, a veces, marcadamente.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO • El etileno se produce continuamente en las células vegetales así que es esencial evitar la sobreproducción de la hormona dentro de los tejidos. A diferencia de otras hormonas, el etileno es gaseoso, por lo que se difunde rápidamente fuera de la planta. • Esta emanación pasiva de etileno de la planta parece ser un importante medio para la eliminación de la hormona.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO • DURANE EL PERÍODO POSTCOSECHA EXISTEN TÉCNICAS COMO LA VENTILACIÓN Y LAS CONDICIONES HIPOBÁRICAS QUE AYUDAN A FACILITAR ESTE FENÓMENO MANTENIENDO UN GRADIENTE DE DIFUSIÓN ALTO ENTRE EL INTERIOR DEL PRODUCTO Y EL MEDIO AMBIENTE CIRCUNDANTE.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO • UN SISTEMA PASIVO DE ELIMINACIÓN DE ESTA NATURALEZA IMPLICARÍA QUE LA CONCENTRACIÓN INTERNA DE ETILENO SEA CONTROLADA AMPLIAMENTE POR LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS MÁS QUE POR LA VELOCIDAD DE ELIMINACIÓN DE LA HORMONA.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO • También se puede metabolizar el etileno dentro de la célula, disminuyendo la concentración interna. • Para este propósito se han encontrado productos como el óxido de etileno y el etilen glicol; sin embargo, su importancia por regular la concentración interna de etileno en la mayoría de las especies parece ser mínima.
PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMNAS VEGETALES • Un hecho distintivo en el desarrollo del proceso es el de que las frutas climatéricas desencadenan, en el incremento en la actividad respiratoria, dos rutas de la cadena respiratoria, lo cual proporciona gran cantidad de ATP requerida para llevar a cabo los cambios mencionados.
PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMONAS VEGETALES • TAMBIÉN EXISTEN EVIDENCIAS DE LA PARTICIPACIÓN DE LAS OTRAS HORMONAS VEGETALES (AUXINAS, GIBBERELINAS, CITOCININAS, Y ÁCIDO ABSCÍSICO) Y OTROS COMPONENTES METABÓLICOS EN EL PROCESO; SIN EMBARGO LA RELACIÓN ENTRE ÉSTOS Y EL ETILENO NO ESTÁ AÚN CLARAMENTE DEFINIDA.
CAMBIOS BIOQUÍMICOSDURANTE LA MADURACIÓN • TODOS LOS CAMBIOS BIOQUÍMICOS EN LOS FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LA MADURACIÓN LO HACEN GRADUALMENTE MEDIANTE LA ENERGÍA PROPORCIONADA POR LA RESPIRACIÓN; LA INDUCCIÓN DE AMBOS PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL ETILENO, RESPONSABLE DE MÚLTIPLES ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL, INTERACTUANDO BÁSICAMENTE CON ENZIMAS Y SUSTRATOS. • A CONTINUACIÓN SE DESCRIBEN ESTOS CAMBIOS: • ____________________________________________
INICIO DE LA MADURACIÓN • SE HA DEMOSTRADO QUE EL INICIO DE LA MADURACIÓN ESTÁ ASOCIADO NO SÓLO CON UN AUMENTO EN LA CAPACIDAD DE BIOSINTETIZAR ETILENO, SINO ADEMÁS A UN MARCADO AUMENTO EN LA RESPUESTA A ÉSTE AL CAMBIAR LA SENSIBILIDAD DEL TEJIDO AL NIVEL ENDÓGENO DE ETILENO PRE-EXISTENTE.
INICIO DE LA MADURACIÓN • LAS EVIDENCIAS OBTENIDAS HASTA EL MOMENTO MUESTRAN QUE EL ETILENO REGULA LA SÍNTESIS DE RNA Y DE PROTEÍNAS (ENZIMAS) INCLUYENDO, DENTRO DE ESTAS ÚLTIMAS, LA SÍNTESIS DE FOSFOLIPASAS QUE ACTÚAN SOBRE MEMBRANAS AUMENTANDO LA PERMEABILIDAD, ASÍ COMO DE ALGUNAS QUE INTERVIENEN DIRECTAMENTE EN LAS REACCIONES QUE PROVOCAN LOS CAMBIOS MÁS NOTABLES DE LA MADURACIÓN COMO:
ACTIVACIÓN DE ENZIMASDURANTE LA MADURACIÓN • LAS AMILASAS (α Y β), • CELULASA, • ANTOCIANOGLUCOSIDASAS, • FOSFORILASAS, • PECTIN-METIL ESTERASA, • POLIGALACTURONASA, • PECTIN METIL GALACTURONASA, • FOSFOFRUCTOQUINASA, ETC
SUAVIZACIÓN • La pme promueve la desmetilación y la pg el acortamineto de las cadenas de protopectina y compuestos pécticos en general. • Durante las primeras etapas de la maduración las actividades de estas dos enzimas y también de la celulasa apenas se hacen evidentes y no se detectan en frutas sazonas, lo cual indica que se sintetizan “de novo”.
SUAVIZACIÓN • En algunas frutas la hidrólisis del almidón también favorece la suavización.
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN • Uno de los cambios más notables que ocurren en la maduración es la hidrólisis del almidón, es decir, hay rompimiento de las cadenas largas dando lugar a un aumento de azúcares simples, lo cual se expresa en el sabor generando un incremento en el dulzor. No sólo la hidrólisis del almidón sino también de compuestos pécticos contribuye al aumento en la concentración de azúcares.
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN • ALMIDÓN SE PUEDE VOLVER A CONVERTIR EN GLUCOSA MEDIANTE AL MENOS 3 ENZIMAS: • α – AMILASA • β – AMILASA • ALMIDÓN – FOSFORILASA
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN • Las amilasas hidrolizan al almidón en dos segmentos (maltosa) que después son hidrolizados más adelante por la enzima maltasa: • Almidón + n H2O → n Maltosa • amilasa • Maltosa + n H2O → 2 Glucosa • maltasa
α – AMILASA • Rápidamente hidroliza los enlaces de amilosa en puntos aleatorios a lo largo de la cadena, formando fragmentos de aproximadamente 10 subunidades de glucosa llamadas maltodextrinas. Éstas son más lentamente hidrolizadas a maltosa por la enzima.
α – AMILASA • LA α – AMILASA TAMBIÉN ATACA LOS ENLACES α-(1-4) DE AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN LOS PUNTOS DE LAS REGIONES DE LA RAMA α-(1-6) LA ENZIMA ES INACTIVA, DEJANDO ASÍ LAS LLAMADAS DEXTRINAS LÍMITE (>3 UNIDADES GLUCOSIL).
β-AMILASA • Retira unidades de maltosa empezando por el extremo no-reductor de la cadena de almidón e hidroliza hasta un punto de ramificación α-(1-6). • Esta reacción produce maltosa y dextrinas límite.
