Évolution génomique des gènes Hox

1. Évolution génomique des gènes Hox D. Lemons and W. McGinnis, 2006. Présenté par : KIDE SAIKOU Oumar et GUELMAMI Anis

2. Introduction Les gènes Hoxjouent un rôle essentiel dans la mise en place de la diversité morphologique au cours du développement embryonnaire. D’abord identifiés chez la drosophile, les gènes Hox l’ont ensuite été chez tous les métazoaires où leur présence a été recherchée.

3. L’axe antéropostérieur chez les Bilatériens La symétrie bilatérale résulte de l'intersection de deux axes. Ces axes sont l'axe Antéro-Postérieur (AP) et l'axe Dorso-Ventral (DV) Ces axes ne sont pas des axes de symétrie mais ils définissent l'orientation de l'embryon et donc ses axes de symétrie P M. Leveugle, 2004 L’axe AP seul donnerait une structure de type radiale

4. Les Gènes Hox Il y a une régionalisation et une segmentation le long de cet axe antéropostérieur (AP) Elle est contrôlée par un groupe de facteurs de transcription les gènes Hox Les gènes Hox sont rangés en groupes appelés clusters au sein des chromosomes La famille des gènes Hox contrôlent la morphologie axiale chez tous les Bilatériens

5. Principe de colinéarité L’arrangement des gènes Hox au niveau de la séquence reflète : 1) L’ordre d’expression pendant le développement (temporelle) 2) La limite antérieure de leur domaine d’expression le long de l’axe AP (spatiale) Les gènes s’expriment à des endroits différents, parfois chevauchés, de l’axe AP

6. Expression des gènes Hox et diversité morpho-anatomique Certains Cnidaire présentent une symétrie bilatérale comme l’anémones Nematostella vectensis qui possède aussi au moins 3 homologues des gènes Hox Nematostella vectensis Donc, la bilatéralité pourrait avoir existé chez l'ancêtre commun aux Bilatériens et aux Cnidaires lui-même possédant des gènes homologues aux gènes Hox

7. La duplication et le nombre des gènes Hox a probablement joué un rôle important dans la diversification morpho-anatomique des Bilatériens Chez les Deuterostomiens : Mammifère Céphalochordé Mus musculus Branchiostoma floridae 1 cluster 4 clusters Danio rerio Takifugu rubripes et les Téléostéens en possèdent 7 Grande diversité morpho-anatomique Oryzias latpes

8. Même chose chez les Ecdysozoaires : Nématode Arthropode Drosophilia melanogaster Caenorhabditis elegens Nombre de gènes restreint = perte considérable de gènes Hox Plus de gènes Hox avec un cluster partiellement fragmenté

9. D’un autre coté, le fait que la variation dans le nombre et l’expression colinéaire des gènes Hox joue un rôle primordial dans la diversification morpho-anatomique des animaux est une simplification exagérée Echinoderme Urochordé Oikopleura dioica Strongylocentrotus purpuratus Une seule expression des gènes Hox désordonnée Gènes Hox dispersés et brouillés avec perte de gènes homologues de la partie centrale Par contre, ces organismes ont des structures morpho-anatomiques assez complexes

10. Donc, la diversité morpholo-anatomique chez les Bilatériens pourrait dépendre d’autres gènes régulateurs qui ressemblent aux gènes Hox dans leur pouvoir à diversifier les structures mais qui n’ont pas été encore identifiés

11. Autres facteurs intervenant dans l’expression des gènes Hox Les différentes études concernant les gènes Hox ont révélé l’existence de plusieurs ARN non-codant liés à ces clusters • Et ceci a permis de mettre en évidence le rôle que pourraient jouer ces ARN lors de l’expression de gènes au cours du développement embryonnaire le long de l’axe AP. ainsi la modification de leurs domaines d'expression, ou le gain et la perte de sites d’emplacements de ces ARN, pourraient influencer des fonctions morphologiques des protéines dépendantes de gènes Hox • Il existerait aussi un lien entre le site de fixation de certaines protéines chromatiniennes et l’expression des gènes Hox au sein du génome. Celles-ci pourraient influer sur la régulation des gènes.

12. Conclusions • Les gènes Hox jouent un rôle important dans la diversité morpho-anatomique des animaux. • Les Bilatériens ainsi que les Cnidaires ont évolué à partir d’un même ancêtre commun qui lui-même possédait probablement des gènes homologues aux gènes Hox. • Le nombre et la position des gènes Hox jouent un rôle important dans leur expression au cours du développement, mais il y a aussi d’autres facteurs qui entrent en jeu tels que les ARN non-codant au sein des clusters et les protéines chromatiniennes. • L’augmentation du nombre d’animaux dont le génome a été séquencé rend évident le fait qu’ils n’ont pas tous conserver la colinéarité des gènes Hox.