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Chapter 10: Self-Defense. 10.1 Introduction 10.2 Cryptic Behavior : Camouflage 10.3 Vigilance and Alarm 10.4 Mimicry and Diversion 10.5 Evasion 10.6 Predator Deterrence and Fighting Back 10.7 Pathogen Avoidance/Deterrence and Sickness Behavior 10.8 Summary. 10.1 Introduction.
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Chapter 10: Self-Defense • 10.1 Introduction • 10.2 Cryptic Behavior: Camouflage • 10.3 Vigilance and Alarm • 10.4 Mimicry and Diversion • 10.5 Evasion • 10.6 Predator Deterrence and Fighting Back • 10.7 Pathogen Avoidance/Deterrence and Sickness Behavior • 10.8 Summary
10.1 Introduction 防禦行為的概念、類型和功能 防禦行為是指任何一種能夠減少來自其他動物傷害的行為。防禦行為可區分為初級防禦(primary defence) 和次級防禦(secondary defence) 。初級防禦不管捕食動物是否出現均起作用，它可減少與捕食者相遇的可能性，而次級防禦只有當捕食者出現之後才起作用，它可增加和捕食者相遇的逃脫機會。
初級防禦有四種類型， 穴居(anachoresis 、隱蔽(crypsis) 、警戒色(aposematism) 和貝氏擬態。 次級防禦有十種類型，即回縮、逃遁、威嚇、假死、轉移攻擊者的攻擊部位、反擊、臀斑和尾斑信號、激怒反應、報管信號和迷惑捕食者等。 初級防禦和次級防禦的概念只適用於種間防禦而不適用於種內，但同種個體之間的防禦與次級防禦有很多相似之處。 動物借助於防禦行為只能相對降低遭捕食的風險而不能完全避免被捕食。普累克西普斑蝶又稱黑脈金斑蝶(Danaus plexippus) ，它和很多其他動物一樣是靠色斑和行為逃避天敵的捕食，其翅上有醒目的橙色、黑色和白色，這種警戒色對捕食者來說貝~意味著有毒和不可食性。普累克西普斑蝶幼蟲以馬利筋屬植物(Asclepiadaceae) 為食並能把食料植物中的有毒物質強心背貯存在自己身體的組織內， 即使是發育到成蟲階段都可用於防禦捕食自己的天敵。鳥類吃了這種有毒物質就會劇烈嘔吐，以後就再也不會去吃類似形態的蝶了。但並不是所有的馬利筋屬植物都含有強心苦，用這些植物飼養出來的普累克西普斑蝶雖然是無毒的和可食的，但有過中毒經歷的鳥兒也不會去吃它們。有趣的是，其他種類的蝴蝶常常會乘機利用普累克西普斑蝶的防禦系統，它們靠在形態和色型上模擬後者而同樣能躲過鳥類的捕食， 這種欺騙行為在動物的防禦策略中是很常見的
動物的防禦系統並不是在所有時間都起作用的，就普累克西普斑蝶來說， 其防禦策略的有效性將隨捕食者的種類、季節和與捕食者相遇的具體情況而有所不同。每年秋天，這種蝴蝶都要從加拿大和美國西北遷飛到墨西哥中部山區以稠密群體的形式越冬，個體數量可多達數千萬頭。據研究有兩種鳥即黑枕黃鵬( Icterus galbula ) 和黑頭蠟嘴雀(Pheucticus melanocephalus)已破解了普累克西普斑蝶的化學防禦系統。這兩種鳥在某些越冬的蝴蝶群體中大約每天能吃掉4550 - 34300 只蝴蝶。黃鵬是有選擇地取食相對說來是可食的部位如胸部肌肉和腹部的內容物，而蠟嘯雀則對蝴蝶體內有毒的強心背不太敏感。然而， 所有這些捕食壓力，普累克西普斑蝶都是能夠承受的。面對每年冬季鳥類的大量捕食，它們會集結為極大的群體並以此強化它們的防禦功能。借助於形成密集的群體便降低了群體中任何一個個體遭到捕食的風險。此外，由於群體外國的個體比群體中央的個體更容易遭到捕食，所以先到達越冬地的蝴蝶總是佔有中心位置，後來者則不得不處於群體邊緣最易受到捕食的位置。由於捕食現像是無時無處不在的， 那麼動物是如何應對這種永恒威脅的呢?動物有什麼辦法能夠避開捕食者的注意(初級防禦) ，又有什麼辦法一旦被捕食者發現後能夠增加逃生的機會呢(次級防禦)?下面我們就分別介紹動物防禦行為的一些主要類型。 二、初級防禦 1.穴居或洞居很多動物過著穴居或洞居的生活， 這使捕食動物很難發現它們， 但這種生活方式也給它們帶來了覓食和尋找配偶的困難。通常有兩種辦法可以克服這-困難.第一，終生都生活在地下的動物(如蜓蚓和鍛鼠等)往往具有極特化的習性和食性;第二， 至少有部分時間在開闊地生活。例如，野兔於晨昏和夜晚來到地面覓食， 而在易被捕食動物發現的臼天則隱藏在洞穴中。
10.2 Cryptic Behavior: Camouflage 2 隱蔽很多動物的體色都與環境背景色很相似， 因此不易被捕食動物發現。如重量蟲斯的體色通常只是綠色的，水體表層中的浮游動物常常是透明的， 而山鴉的顏色是棕色的。實驗已經證明，與背景色一致的魚類和昆蟲遭到鳥類捕食的機會小得多。與背景色一致和靜伏不動是極好的防禦方式，很多種峨自天時靜伏在與體色相同的樹幹上一動不動， 一到晚上則飛出覓食和進行生殖活動。天亮前，它們紛紛飛到和自己體色相同的地方把自己隱蔽(crypsω 起來。有些動物還能靠改變體色來取得更好的隱蔽效果。如鳳蝶(Papilio spp. )和大菜粉蝶(Pieris brassicae)的幼蟲， 在綠葉叢中化成的踴主綠色，而在棕色植葉叢中化成的蝸是棕色。動物的體色常能隨著外部環境背景色的改變而改變，以便獲得隱蔽的效果，避役(俗名變色龍)就是人們最熟悉的一個例子，但頭足類動物才是變色能力最強的動物， 包括烏賊、章魚、 鸚鵡螺。在極短的時間內它們的體色和斑紋就可以變得與背景色完全一致，不僅天敵難以看到它們，其獵物也發現不了它們。
有些捕食動物是靠獵物的外形輪廓來識別獵物的，因此有些獵物靠使自身的輪廓變得模糊不清或讓自己的身體與環境背景漉為一體而躲過捕食動物的注意，這實際上是採取的-種混淆色(disruptive coloration) 防禦策略，如一種熱帶珊砌魚(Pomacanthus imperator) 和一種樹蛙。這種珊湖魚如果是在白色背景上是非常鮮明醒目的，但如果是在它正常棲息的具有復雜斑紋的背景上，任何動物都很難看到它。樹蛙也是一樣，它身體兩側的那條縱行黑線在它正常停歇位置和停歇姿態的情況下剛好能使它與環境背景混為一體，誰都難以看到它。更有趣的是，為了使自己的身體外形和輪廓變得模糊起來，偽裝蟹( Oregonia gracilis )所採取的辦法是用口器和整鉗拾取各種植物碎屑碎片、海藻、小木棍、水熄體和多毛類管壁的碎片等，然後把它們附著在身體的各個部位，這樣使它看起來就不像一隻螃蟹了 10.2 Cryptic Behavior: Camouflage
善於奔跑的群居性哺乳動物常常具有鮮明的白色臀斑或尾斑。顯然，這些信號的主要功能是防禦，它是發送給種內同伴的一種報警信號，目的是把捕食者出現的信息告訴其他個體。此外，臀斑或尾斑信號還具有增強社群成員凝聚力的效果，有利於種群成員進行集體防禦。臀斑信號還常常伴隨著一種特定的姿勢或動作，以便增強信號的效果，例如瞪辮( Gazellathampsoni) 的騰躍運動，這種騰躍是與閃尾同時發生的，其功能是吸引捕食者的注意。 騰躍和閃尾動作實際上是在向捕食者傳達這樣一個信息，即” 我是一個特別健壯的個體(看我跳得多高! )，如果你追逐我，我將很容易逃脫” 該信息將會使捕食者去追逐那些沒有騰躍或騰躍不高的個體。捕食者要想從這樣一個白色臀斑不斷閃現和移動的群體中捕到一隻獵物也是非常困難的。紅腳鵡(Tringa totanus) 的自色尾斑可能也有同樣的作用。
隱蔽不一定就是顏色灰暗單一，例如在其自然生境中，羽毛鮮豔的鸚鵡、黃麗和太陽鳥等在它們鮮亮的背景中也是很難辨認出來的，同樣， 一個灰暗單一色彩的獵物在鮮亮的背景下也會顯得十分醒目。這裡需要特別指出的是，枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節蟲模擬一個竹枝，尺娥幼蟲模擬一根樹棍以及柳葉魚模擬落入水中的一片含有中脈的柳樹葉等現像不能從表像上把它們歸屬於擬態(mimicry) ， 這些動物模擬周圍環境中的一些物體所獲得的防禦效果是隱蔽，是讓捕食動物難以發現自己，這完全符合隱蔽防禦的定義， 與保護色、混淆色、保持身體透明等的生物學功能沒有什麼不同。 可以說大多數動物都不具備迅速調整身體顏色和色型以與其周圍環境背景色相匹配的能力，因此，這些動物如果停歇在不適當的地方和背景上，它們就會非常醒目從而暴露在天敵面前，可見對動物來說選擇正確的停歇地點以及在適當背景上擺準身體主軸的方向對於獲得最佳的隱蔽效果是非常重要的，這也說明行為與隱蔽也有密切關係。 靠隱蔽進行防禦的動物可能會遇到其他的問題，如捕食動物常常靠形成"搜尋印象"(searching image) 來提高捕食效率，即捕食動物只要找到了一個獵物(可能出於偶然) .就會熟悉這種獵物的棲息地點，從而能夠更容易地捕到其他獵物。對付捕食者搜尋印象的一種辦法就是形成多態(polymorphic) .也就是說，同一物種可以包含幾個不同的色型。如果捕食動物對一種色型形成了搜尋印象，能夠有效地捕殺這一色型的個體，其他色型的個體便能避免被捕殺。例如:禾古銅弄蝶(Heγse con四lvuli )的幼蟲有兩種色型，它們的顏色和行為都有所不同。一種色型是綠色，棲息在甘藷(寄主植物)葉的下表面;另一種色型身體上有黃色和紫色條紋，喜歡棲息在寄生植物的葉柄和基上，基和葉柄呈淺黃綠色並染有紫色。弄蝶的這兩種色型因停棲在寄主植物的不同部位而都獲得了隱蔽效果
10.2 Cryptic Behavior: Camouflage 北極地區的哺乳動物和鳥類每年可變色兩次。夏季時銀狐、雷鳥(Lagopus mutus) 和雪兔(Lepus americanus ) 是褐色的，此時它們在岩石和稀疏的植叢中棲息和覓食，但到冬季時，它們會全身變白，與雪原渾為一體， 所以它們在兩個季節都能隱蔽自己。比目魚和烏賊( Sepiaofficinal) 都有很強的變色能力，隨時可使它們的體色與背景色相匹配。昆蟲也有變色能力，但昆蟲變色的速度沒有頭足類軟體動物那麼快。 Joy Grayson 曾研究過鷹娥(Laothoe t陽陽的幼蟲變色的原因。這種鱗翅昆蟲共有4 齡幼蟲，其末齡幼蟲的體色是黃綠色、暗綠色或白色，其中暗綠色是遺傳決定的，而黃綠色和白色則是由環境誘發的多態現象。顯然，決定幼蟲是白色還是黃綠色的主要原因是幼蟲停歇在什麼背景上以及前2 或3 齡幼蟲所吃的食物。如果幼蟲看到的是白色背景，它就會變白，但如果它看到的是綠色、灰色或黑色背景， 它就會變為黃綠色。
3 警戒色有毒的或不可食的動物，往往具有極為鮮豔醒目的顏色，這種顏色對捕食動物具有信號和廣告的作用，能使捕食動物見後避而遠之，這種現象就叫警戒色。典型的例子是胡蜂和黃蜂(Vespula 屬) ，它們的身體有黑黃相間的醒目條紋，其作用不是隱蔽自己，而是起到警戒(廣告)作用。當它受到l 攻擊時， 則用毒刺進行反擊。可見， 警戒色是屬於初級防禦，而毒刺屬於次級防禦，當初級防禦無效時，就使用次級防禦。每一個捕食動物在學會迴避警戒色以前， 至少得捕食一個具有警戒色的獵物， 當嚐到了苦頭之後， 才能學會迴避宮， 這就是條件迴避反應(cond山onal avoidance responses) 。很多脊椎動物都形成了條件迴避反應，如鳥類迴避具有黑紅顏色的瓢蟲(Adalia 屬和Coccinella 屬)、具有桶黃色和黑色的斑蝶(Danaus spp.) 和黑紅顏色的無肺螺( Plethodon jordani ) ;螃除拒食蜜蜂(Apis)和熊蜂(Bombus spp.); 魚類拒食毒結崩(Meiacanthus spp.) 等。在無脊椎動物中，只有章魚( Octopus vulgaris) 能夠學會不去攻擊殼上帶著毒海葵的寄居蟹(Dardanus a rros肝) ，但卻仍舊攻擊殼上不帶有毒海葵的寄居蟹。其他無脊椎動物(包括昆蟲)目前尚未形成條件回避反應的記載，至少在自然條件下是如此。由於捕食動物在學會迴避警戒色以前，必定會先弄死一些獵物，所以真正受益者不是這些受到攻擊的個體.而是與受攻擊個體生活在一起的其他個體，少數個體受害使大多數個體獲得了安全。這一點可以解釋為什麼具有警戒色的動物總是過著群居生活這一事實。此外， 警戒色動物的運動通常都很緩慢， 這有利於捕食動物取樣和經常看到它們，從而可不斷強化所形成的條件迴避反應。下面介紹一個實驗， 可說明警戒色在自然界所起的作用。純峽蝶是一種具有警戒色的蝶，前翅黑色並有鮮紅色條紋。有人將一些個體前翅上的紅色條紋染黑(使整個前翅都呈黑色) ,再放回自然界，結果發現實驗蝶的平均存活天數只有31.7 天，而前翅有紅色條紋的正常蝶平均可活52.4天。同時，在存活的實驗蝶中，翅的損傷率高達42 . 3% (翅損傷表明曾遭受過鳥類的攻擊) ， 而在存活的正常蝶中，翅的損傷率只有14.3% 。這證明，鳥類對具有黑紅色前翅的純峽蝶已形成了條件迴避反應，而對於前翅全黑的蝶卻沒有。因此， 後者就受到了更多的攻擊， 雖然兩者都是不可食的。 10.2 Cryptic Behavior: Camouflage
10.2 Cryptic Behavior: Camouflage 警戒色為什麼都是鮮明醒目的呢? 1990 年. T. Guilford 用試驗解答了這個問題，他在試驗中讓小雞啄食味道不好的穀粒，開始時對鮮明醒目的穀粒(綠色背景下的藍色穀粒和藍色背景下的綠色穀粒)啄食次數較多但最終啄食次數減少，而對隱蔽的穀粒(藍色背景下的藍色谷粒和綠色背景下的綠色穀粒)開始時啄食次數較少，但最終啄食次數增加.由此可見，對於不可食的或味道不好的獵物來說，鮮豔醒目的體色和色型有助於減少捕食者的攻擊次數。這是因為鮮豔醒目的顏色更能喚起捕食動物對不可食性的聯想，並能強化捕食者對不可食獵物的記憶。警戒色除了把鮮豔色彩與有毒物質相結合外，還可以與聲音(如響尾蛇和蜜蜂)、氣味(如臭鼬、椿象等)和其他刺激相結合。例如燈娥對蝙蝠來說是不可食的，它總是發出超聲波來回答蝙蝠的聲吶，但這種超聲波對蝙蝠既有警告作用又有打亂蝙蝠所接受的回波作用。在試驗中，蝙蝠可以學會不去捕食發出特殊聲波的燈峨。與保護色不同的是，警戒色的保護作用將隨著警戒色信號密度的增強而增強。
4 擬態一種動物如果因在形態和體色上模仿另一種有毒和不可食的動物而得到好處，這種防禦方式就叫擬態(mimicry) 。如果是兩個有毒的物種彼此互相模擬，雙方就都能得到好處，因為它們將共同分擔捕食動物在學習期間所造成的死亡率，這比每一個物種在不互相模擬時被捕食動物弄死的數目要少，這種擬態叫做繆勤擬態(Mullerian mimicry) 。如果是一種無毒的動物模仿一種有毒的動物，這種擬態就叫貝次擬態(Batesian mimicry) (圖8-13 ) 。貝次擬態最著名的例子是可食的副王峽蝶在外貌上模擬不可食的普累克西普斑蝶(Danaus plexi仰US )，這兩種蝶在分類上屬於兩個不同的科。在貝次擬態中， 模擬物種無疑可以獲得好處，而被模擬物種呢?如果模擬者的數量很多，甚至超過了被模擬者的數量，那就會使捕食動物發生錯覺，以為它是可食的，這樣就會大大增加捕食動物的取樣次數，使更多的被模擬者被弄死。 10.4 Mimicry and Diversion 擬態可以表現在形態、色型和行為等各個方面，貝次擬態在昆蟲和蜘蛛中最為常見，有些蠅不僅在色型上模擬具有黃、黑兩色條紋的蜜蜂和黃蜂，而且也能發出蜂類所特有的嗡嗡聲。捕食動物通常不吃生有毒刺的蜜蜂和黃蜂，也不觸碰那些模擬蜜蜂和黃蜂的蠅類(如食甥蠅)。大多數食蟲動物是不吃螞蟻的，因為螞蟻分泌的蟻酸有很大剌激性且使螞蟻的味道不好， 因此常常會有一些動物在體色、形態和行為方面模擬螞蟻。在印度曾發現過幾種模擬螞蟻的蜘蛛， 其中一種蜘蛛非常像印度的大黑蟻不僅大小、體形和顏色完全一樣，而且都生有細長的足，但螞蟻的足是3 對，而蜘蛛的足是4 對，因此蜘蛛的1。對前足用來模擬螞蟻的觸角，其動作方式也和螞蟻觸角保持一致。蜘蛛借助於模擬螞蟻既可在天敵面前保護自己，又可在獵物面前隱蔽自己，可見擬態具有防禦和捕食的雙重功能。
擬態雖然在昆蟲中最為常見，但在更高等的動物中(如鳥類和哺乳動物)也時有發生。擬態雖然在昆蟲中最為常見，但在更高等的動物中(如鳥類和哺乳動物)也時有發生。 • 例如.貓頭鷹(鴞形目)的面部表情有時會模擬生活在同一地區食肉哺乳動物的面部表情，如雕鴉(Bubo bubo) 的面部很像猞猁(Lynx lynx). 角鵲(Asio otus) 的面部很像貂(Martes martes) •而草鴉(Asio glammeus) 的面部則很像狼
轉移攻擊者的攻擊部位很多動物是通過誘導捕食動物攻擊自己身體的非要害部位而逃生的。環南昌( Charadriushiaticula) 常常靠分散捕食者註意力的炫耀行為來保衛自己的巢和雛鳥，當捕食者接近鳥巢時，親鳥會裝作受傷的樣子垂翅奔走， 待到把捕食動物吸引到遠離鳥巢時便會突然騰空飛走。有些動物的身體上生有許多小眼斑，其功能與上面談到的大眼斑完全不同。例如:有些蝶類的翅上，生有一個或多個小眼斑，其作用是吸引捕食動物的攻擊，從而使身體的要害部位(如頭部)免受攻擊。有人曾在黃粉甲幼蟲的頭部或尾部畫上眼斑，結果大大增加了黃胸鵬對頭和尾端的攻擊率(與只塗棕色不畫眼斑的對照相比，頭端啄食率從61.9% 增加到78.4% ，尾端啄食率從52.5% 增加到65.4% )，這一實驗證實了小眼斑確實有轉移捕食者攻擊部位的功能。但是，生有眼斑的不利之處是，它可能更吸引捕食者的注意。例如·在眼蝶(Hipparchia semele)每一前翅的頂部生有一個眼斑，當眼蝶停下來時，除眼斑外的其他部位都是隱蔽的，眼蝶停下來幾秒鐘後才把前翅降低，置於具有隱蔽色的兩後翅之間，以達到完全隱蔽的效果。假設有一捕食者一直在註意著眼蝶的行動，當眼蝶停下來時，捕食者將首先攻擊它的眼斑，此時眼蝶就會逃脫，只是留下了一個殘翅。如果眼蝶停下來後的幾秒鐘內未遇到攻擊，則說明附近沒有捕食者，於是它就會把眼斑藏了起來。很多捕食動物都把攻擊目標指向獵物的頭部，因此有些獵物常在離頭部最遠的身體後端生有一個假頭以便把捕食者的注意力從最敏感的真正頭部引開。鱗翅目灰蝶科( Lycaenidae)的灰蝶(Thecla togarna) ， 其顏色、形態和行為都有利於把捕食者的攻擊部位轉移到假頭處。假頭和假觸角位於後翅的最後端，灰蝶的行為表現更是增強了假頭和假觸角的吸引效果，首先，灰蝶在停歇時假觸角是上下不斷顫動的而真觸角則保持不動; 其次，灰蝶在停落下來的瞬間會迅速地轉體180以便使假頭對準原來飛行的方向，這可使捕食者確信它就是真正的頭。試驗表明，灰蝶的假頭標誌的確能夠誤導食蟲鳥類的啄擊方位， 特別是在一旦遭到攻擊後能夠大大增加逃生的機會。另一種轉移攻擊的方法是誘使捕食者攻擊那些可犧牲的和有刺激性的部位。例如:海蝠蝙魚類便會叮咬它們。乳突被咬掉後還會再生，但是因為乳突含有刺細胞和腺體分泌物，所以捕食者會把它們丟棄，以後就不會再去攻擊它。很多撕踢在受到攻擊時都會主動把尾巴脫掉，但蝴惕的尾巴是可食的，即使蝴踢逃跑了，並重新長出尾巴，捕食者還從攻擊中獲得了報償。
10.6 Predator Deterrence and Fighting Back 迷惑捕食者當捕食者攻擊獵物群體中的一個個體時有可能產生猶豫或是在有幾頭獵物同時奔跑時而受到迷惑。捕食者的猶豫不定哪怕只是瞬間都對獵物的逃生有利。這種所謂的迷惑效應最早是1922 年RC Miller 在研究小鳥群對猛禽的反應時發現的，當猛禽接近時，鳥群中的個體會在樹叢中保持不動並全都發出尖聲鳴叫。對這種特殊的尖聲鳴叫是很難定位的， Miller 認為它的功能是迷惑或分散猛禽對鳥群中任一特定個體的注意力，使猛禽很難選中一個攻擊對象。顯然猛禽對這樣一個鳥群的攻擊成功率要低於對一隻獨居鳥的攻擊成功率。 Miller 在描述猛禽面對一個獵物群體時的兩難處境時寫道“注意力越是分散，捕食失敗的可能性也越大”。迷惑效應也是魚群經常採取的一種防禦策略。 1974 年， S.R.Neill 和J. M. Cullen 研究了魚群大小對兩種頭足類捕食者和兩種肉食性魚類捕食成功率的影響，前兩種捕食者是烏賊(Sepia officinalis) 和槍烏刪(Loligo vulgaris) ， 後兩種肉食性魚類是狗魚(Esox l)和金魚盧(Perca puviatilis ) 。前三種捕食者靠伏擊獵食，而金魚盧靠追逐獵食。在大多數情況下都用三種不同大小的獵物群體(分別含有1 , 6 和20 個個體)對這些捕食者進行測試。對上述所有四種捕食者來說，每次與獵物相遇時的攻擊成功率都會隨著獵物群體大小的增加而下降。對前三種靠伏擊獵食的捕食者來說，獵物群體大小的增加會使它們產生猶豫和舉棋不定的行為表
