POLINIZACIÓN. CONTENIDO : 1.- Concepto e historia. 2.- Evolución y tendencias filogenéticas.

2. POLINIZACIÓN. • CONTENIDO: • 1.- Concepto e historia. • 2.- Evolución y tendencias filogenéticas. • 3.- Tipos de polinización • 4.- Mecanismos para evitar la autopolinización

3. Las plantas vasculares sin semilla necesitan el agua para que los gametos masculinos flagelados y móviles puedan llegar a los gametos femeninos y fecundarlos. 1.- Concepto e historia. 1.1.- Concepto

4. Las espermatofitas (Angiospermas y Gimnospermas) consiguieron independizarse del medio acuático para la reproducción de tal forma que el gametofito masculino, parcialmente desarrollado, viaje hasta las proximidades del gametofito femenino. • Este fenómeno es denominado “Polinización” 1.- Concepto e historia. 1.1.- Concepto

5. 1.2.- Historia Mesopotamia (siglo IX aC.): Polinización manual de palmeras para la obtención de frutos. Nehemiah Grew(1682) constató la presencia universal de estambres en todas las flores. Propuso que los estambres podían corresponder en las plantas a los órganos sexuales masculinos de los animales. Rudolph J. Camerarius (1694) aportó las pruebas experimentales que demostraban la existencia de la sexualidad en las plantas. G. Koelreuter(1761) desarrollóuna serie de experimentos y observaciones sobre la sexualidad de las plantas. C.K. Sprengel(1793)realizó observaciones sobre la polinización por insectos, interpretando la estructura de las flores zoófilas de casi 500 especies.También mostró los rasgos adaptativos de algunas flores anemófilas. C. Darwin(1889) realizó trabajos sobre la polinización por insectos, la autoesterilidad siendo la primera revisión del tema desde Sprengel. También describió el significado positivo de la fecundación cruzada.

6. POLINIZACIÓN. • CONTENIDO: • 1.- Concepto e historia. • 2.- Evolución y tendencias filogenéticas. • 3.- Tipos de polinización • 4.- Mecanismos para evitar la autopolinización

7. 2.- Evolución y tendencias filogenéticas • Los espermatofitos primitivos, muy expandidos durante la era secundaria, usaban un vector inanimado, el viento, para realizar la polinización. Los óvulos, dispuestos sobre las hojas, secretaban a través del micrópilo unas gotas pegajosas de savia en las que quedaba capturado el polen. • Los insectos, fundamentalmente coleópteros, frecuentaban estas plantas en busca de resina y savia. Estos insectos encontraron en estos exudados de los óvulos así como en los granos de polen una fuente alimenticia. • La visita regular de estos animales permitía el transporte de polen de una planta a otra con un mecanismo más efectivo que el viento. • Las plantas con exudados más atractivos para los insectos producían mayor número de semillas y por tanto dejaban mayor descendencia. • Los cambios evolutivos que incrementaran la frecuencia de visita de los insectos serían seleccionados. Encephalartos

8. 2.- Evolución y tendencias filogenéticas • Este proceso dio lugar a la radiación evolutiva durante el Terciario de un nuevo grupo de plantas: las Angiospermas con flores llamativas, producción de nectar y aromas. • Con el fin de evitar la predación de los primordios seminales, desarrollaron una hoja especializada, el carpelo que encerraba estas estructuras y que caracteriza a este grupo. • El polen era entonces capturado por una nueva estructura, el estigma. • Este grupo de plantas se hizo por tanto dependiente de un nuevo vector de polinización, en este caso animado. Conclusión: Las coníferas quedaron como un grupo en decadencia: solo quedan 800 especies frente a las 220.000 especies de Angiospermas. Aquilegia

9. 2.- Evolución y tendencias filogenéticas • ¿Que ocurrió con los insectos? • Los insectos encontraron en este sistema una fuente de alimentación permanente a la que se adaptaron. • Los insectos coevolucionaron con las plantas y se hicieron a su vez dependientes de estas. • Prueba de esta coevolución son las 20.000 especies de abejas descritas en la actualidad, la mayoría de ellas polinizadoras.

10. POLINIZACIÓN. • CONTENIDO: • 1.- Concepto e historia. • 2.- Evolución y tendencias filogenéticas. • 3.- Tipos de polinización • 4.- Mecanismos para evitar la autopolinización

11. 3.- Tipos de polinización 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.- Viento: Anemofilia * Gimnospermas * Angiospermas 3.1.2.- Agua: Hidrofilia 3.2.- Polinización por vectores animados. 3.2.1.- Definición. 3.2.2.- Reclamos y recompensas 3.2.3.- Ejemplos de polinización por vectores animados: * Insectos: Entomofilia * Pájaros: Ornitofilia * Murciélagos: Quiropterofilia

12. Consiste en la dispersión de los granos de polen por el viento de forma que casualmente alcance la parte femenina. El polen debe ser muy ligero y mantener su viabilidad durante mucho tiempo. VIENTO 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Definición: Este tipo de polinización es considerado como un carácter primitivo y típico de gimnospermas. Sin embargo, también tiene lugar en algunas Angiospermas.

13. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Definición: • Ventajas: • No precisa la mediación de un polinizador animado. • Pueden realizar la polinización en cualquier época del año. • No necesitan invertir en costosos y complejos reclamos. • Inconvenientes: • La polinización es al azar, no pueden dirigir el grano de polen. • La lluvia puede precipitar los granos de polen al suelo. • Soluciones: • Incrementar la producción de polen y aumentar la superficie de captura. • Cesar la emisión de polen cuando la humedad relativa es alta.

14. Las gimnospermas suelen estar localizadas en lugares abiertos y expuestos al viento. Son plantas de estatura elevada. Forma poblaciones monoespecíficas muy densas Presentas las flores  y  expuestas en el extremo de las ramas. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Gimnospermas:

15. Polen con sacos aeríferos que disminuyen su densidad y aumenta su flotabilidad. Mayor probabilidad de polinización. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Gimnospermas: Ejemplo: Género Pinus

16. Polen liso y muy ligero. Producen polen en grandes cantidades para compensar la aleatoriedad del método: Ejemplo: Cupressus macrocarpa produce 380.000 granos de polen por flor (una especie entomófila como Rosmarinus officinalis que solo produce 2.300). Este sobreexceso de producción de polen tiene consecuencias directas sobre la población: ¡Alergias! 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Gimnospermas: Ejemplo: Género Cupressus

17. 3.- Tipos de polinización 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.- Viento: Anemofilia * Gimnospermas * Angiospermas 3.1.2.- Agua: Hidrofilia 3.2.- Polinización por vectores animados. 3.2.1.- Definición. 3.2.2.- Reclamos y recompensas 3.2.3.- Ejemplos de polinización por vectores animados: * Insectos: Entomofilia * Pájaros: Ornitofilia * Murciélagos: Quiropterofilia

18. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Angiospermas: La anemofilia en algunas angiospermas se considera como un carácter adquirido de forma secundaria. No sería por tanto un carácter primitivo conservado de grupos predecesores aunque el sistema es muy similar al descrito para Gimnospermas: • Las flores no producen néctar ni perfume. • Son inconspicuas, con periantio pequeño o ausente. • Los estambres suelen estar expuestos para una mejor liberación del polen. • Producen polen en abundancia y con larga viabilidad. • Polen liso, ligero y sin formar agregados. • Los estigmas son ramificados para una mejor captación del polen • Generalmente son plantas dioicas o monoicas con separación de flores  y .

19. Presentan los estambres en inflorescencias colgantes que facilitan la dispersión. (amentos). 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Angiospermas: Ejemplo: Quercus, Alnus, Ulmus, Populus, Fraxinus,Betula, etc. • Habitan en regiones templadas y raramente en los trópicos. • Son especies caducifolias en su mayoría. • La dispersión del polen se realiza en la primavera temprana, antes de la salida de las hojas con el fin de facilitar la dispersión del polen. Presencia de polinizadores escasa.

20. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Angiospermas: Ejemplo: Gramineas • Los estambres tienen finos y largos filamentos y las anteras muy largas. • El polen es muy ligero y liso. • Los estigmas son típicamente largos y plumosos, aptos para la captura del polen aerovagante.

21. Inflorescencia  en el extremo apical del tallo • Inflorescencia  en la parte más baja con largos estigmas emergentes. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.-Viento: Anemofilia Anemofilia en Angiospermas: Ejemplo: Zea mays (maíz)

22. 3.- Tipos de polinización 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.- Viento: Anemofilia * Gimnospermas * Angiospermas 3.1.2.- Agua: Hidrofilia 3.2.- Polinización por vectores animados. 3.2.1.- Definición. 3.2.2.- Reclamos y recompensas 3.2.3.- Ejemplos de polinización por vectores animados: * Insectos: Entomofilia * Pájaros: Ornitofilia * Murciélagos: Quiropterofilia

23. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.2. Agua: Hidrofilia. En este caso, el vector inanimado es el agua. Tiene también un comportamiento errático o al azar como el viento Tiene lugar en muy pocas Angiospermas, generalmente acuáticas. Existen dos mecanismos: • Sobre la superficie: dependencia parcial del medio aéreo. • Bajo la superficie: independencia total del medio aéreo.

24. Flor♀ Las plantas sumergidas forman flores masculinas que liberan van saliendo a la superficie donde se abren. Posteriormente viajan por la superficie hasta encontrar la flor femenina y la fecundan. Vallisneria Flores ♂ 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.2. Agua: Hidrofilia. Sobre la superficie: Ejemplo Vallisneria

25. El polen pasa de la flor masculina a la femenina bajo el agua. El polen viaja formando largas cadenas. 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.2. Agua: Hidrofilia. • Bajo la superficie. Ejemplo: Thalassia.

26. 3.- Tipos de polinización 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.- Viento: Anemofilia * Gimnospermas * Angiospermas 3.1.2.- Agua: Hidrofilia 3.2.- Polinización por vectores animados. 3.2.1.- Definición. 3.2.2.- Reclamos y recompensas 3.2.3.- Ejemplos de polinización por vectores animados: * Insectos: Entomofilia * Pájaros: Ornitofilia * Murciélagos: Quiropterofilia

27. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.1.Definición: • Consiste en el transporte del grano de polen desde la parte masculina hasta la femenina con la mediación de un animal (zoofilia). • El proceso es mucho más complejo que con vectores inanimados ya que el polinizador debe ser dirigido. • La planta debe ofrecer un “reclamo” para que el polinizador se sienta atraído. • El polinizador intenta obtener una “recompensa” con ese reclamo. Esta recompensa le inducirá a visitar otra flor.

28. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de Reclamos Visuales: • Generalmente pétalos con colores atractivos para el polinizador que contrasten claramente del resto del entorno (verde). • Hay que tener en cuenta que el espectro visual del polinizador no necesariamente es similar al nuestro.

29. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de Reclamos Olfatorios: • Normalmente son fragancias que despiertan el interés del vector. • Pueden actuar a largas distancias. • Estas fragancias indican la presencia de néctar o polen. • A veces estas fragancias son repulsivas para los no polinizadores con el fin de alejarlos. • Otras veces simulan aromas afrutados u olores a carne fétida con el fin de atraer al polinizador.

30. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de Reclamos Instinto reproductor: • Simulación de feromonas o formas florales semejantes al sexo contrario. • El polinizador se siente atraído con lo que parece una hembra de su especie. • Ejemplo: Ophys y avispas

31. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de Recompensas: Néctar: • las flores poseen un tejido especializado conectado con el floema que se denomina nectario. • Este tejido puede secretar agua y azúcares (glucosa, sacarosa o fructosa) en concentraciones muy variables dependiendo de la especie. • Es una recompensa “barata” para la planta ya que la obtiene fácilmente de la fotosíntesis. • Suele depositarse en zonas que estén accesibles solo para un tipo de polinizador (nectarios). • Con frecuencia existen guías que conducen al polinizador hasta el nectario (guías nectaríferas).

32. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de Recompensas: Néctar: Ejemplo: Lavandula latifolia

33. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de Recompensas: Néctar: Guías nectaríferas

34. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de recompensas: Polen: • El polen es rico en proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas. • Es un producto costoso para la planta, pero es usado frecuentemente como reclamo. • Debe ser producido en abundancia para asegurar la polinización. • El polen debe tener una estructura espinosa o equinulada para facilitar la adherencia al polinizador. • Suelen desarrollar sustancias pegajosas (cementos) de naturaleza lipídica para aumentar la adherencia. Ejemplo: pollen-kitt.

35. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de recompensas: Ausencia de recompensa: En algunos casos se trata de un engaño que no ofrece recompensa, el polinizador no obtiene lo que buscaba. • Ejemplo Orquídeas. Ophys. Se asemeja a la hembra de una avispa. El macho intenta copular y se lleva las polinias que transfiere a otra flor en un segundo intento.

36. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.2. Reclamos y recompensas: Tipos de recompensas: Ausencia de recompensa: Ejemplo: Cytisus scoparius Mimetismo batesiano: La flor se asemeja a otra que sí da recompensa (polen o nectar). La flor se abre repentinamente cuando se acerca el polinizador y lo embadurna de polen.

37. 3.- Tipos de polinización 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.- Viento: Anemofilia * Gimnospermas * Angiospermas 3.1.2.- Agua: Hidrofilia 3.2.- Polinización por vectores animados. 3.2.1.- Definición. 3.2.2.- Reclamos y recompensas 3.2.3.- Ejemplos de polinización por vectores animados: * Insectos: Entomofilia * Pájaros: Ornitofilia * Murciélagos: Quiropterofilia

38. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): • La visión de los insectos • Coleópteros • Himenópteros • Lepidópteros • Dípteros

39. Humano Abeja Longitud de onda (nm) 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): La visión de los insectos • Los insectos tienen un espectro visual distinto al nuestro. • Los himenópteros, por ejemplo, tienen el espectro desplazado hacia el UV. • Son capaces de distinguir esta radiación como un color. • Muestran poca sensibilidad frente al rojo.

40. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): • La visión de los insectos • Coleópteros • Himenópteros • Lepidópteros • Dípteros

41. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): Polinización por coleópteros: • Los coleópteros ya estaban muy diversificados cuando aparecieron las primeras plantas con flores. Por tanto son los polinizadores más primitivos. • Se suelen alimentar de polen gracias a sus fuertes mandíbulas masticadoras, además de otras partes de la flor, frutos, excrementos, etc. • Suelen tener el sentido del olfato más desarrollado que el de la vista por lo que las flores adaptadas a estos insectos serán blancas o de color pálido y con un fuerte aroma. • Para compensar la pérdida de polen como alimento para el insecto, producen gran número de estambres y grandes cantidades de polen. • La flores suelen poseer los óvulos muy escondidos en el ovario fuera del alcance del polinizador.

42. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): • La visión de los insectos • Coleópteros (escarabajos) • Himenópteros • Lepidópteros • Dípteros

43. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): Polinización por himenópteros • Los himenópteros forman el grupo más importante de polinizadores, ya que son responsables en mayor grado que cualquier otro grupo animal. • Generalmente recolectan néctar aunque también obtienen en algunos casos polen para las larvas (Ejemplo: abejas obreras). • Existe una alta especialización entre la especie polinizadora y la planta. • Papilionáceas, Labiadas y Escrofulariáceas han desarrollado corolas zigomórficas muy especializadas para la polinización.

44. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): • La visión de los insectos • Coleópteros (escarabajos) • Himenópteros • Lepidópteros • Dípteros

45. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): Polinización por Lepidópteros: • Muchos lepidópteros (mariposas y polillas) están fuertemente adaptados a la polinización con largas lenguas en espiral. • El principal reclamo es el aroma, sobre todo en aquellas especies que tienen hábitos nocturnos o crepusculares. • La recompensa suele ser el néctar que se encuentra escondido en profundas gargantas inaccesibles a otros polinizadores. • Las flores suelen ser actinomorfas de color a menudo rojo o pálido (nocturnas).

46. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): • La visión de los insectos • Coleópteros (escarabajos) • Himenópteros • Lepidópteros • Dípteros

47. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): Polinización por Dípteros: • Las flores de las plantas dipterófilas suelen tener aroma fétido o a carne podrida que atrae a las moscas. Ejemplo: Escatol y otras aminas. • Estos insectos se alimentan del néctar pero no suelen recoger el polen. • Las moscas suelen dejar erróneamente los huevos en estas flores llevando a cabo la polinización de la misma. • Cuando eclosionan los huevos de las moscas, éstas no tienen alimento. • Ejemplo Araceas: Arum, Aristolochia.

48. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por insectos (entomofilia): Polinización por Dípteros: Ejemplo: Aristoloquia

49. 3.- Tipos de polinización 3.1.- Polinización por vectores inanimados 3.1.1.- Viento: Anemofilia * Gimnospermas * Angiospermas 3.1.2.- Agua: Hidrofilia 3.2.- Polinización por vectores animados. 3.2.1.- Definición. 3.2.2.- Reclamos y recompensas 3.2.3.- Ejemplos de polinización por vectores animados: * Insectos: Entomofilia * Pájaros: Ornitofilia * Murciélagos: Quiropterofilia

50. 3.2.- Polinización por vectores animados 3.2.3.- Tipos de polinización zoófila: Polinización por aves: Ornitófilia. • Son frecuentes en zonas tropicales. • Generalmente las flores no presentan espacio para posarse y tienen corolas, estilos y estigmas rígidos. • Son flores grandes, cóncavas y tubulosas y ofrecen néctar a los polinizadores. • Los pájaros tienen un espectro visual semejante al nuestro: las flores suelen tener colores vivos (rojo, azul o naranja). Este color pasa desapercibido para la mayoría de los insectos. • Los pájaros no tienen olfato por lo que las flores ornitófilas no producen aroma. • Producen gran cantidad de nectar aunque los nectarios están muy escondidos. • Las aves especializadas tienen el pico y la lengua adaptados para libar.