Bevezetés az alvás-és álomkutatásba

1. Bevezetés az alvás-és álomkutatásba - Evolúciós vonatkozások - Simor Péter – Kognitív Tudományi Tanszék petersimor@gmail.com

2. Szempontok és kérdések • Az alvás eredete • Az alvás változatai fajonként • Az alvást befolyásoló tényezők • Környezet, táplálkozás, méret, stb. • Az alvás vizsgálati szintjei: • Alvás, mint viselkedés • Alvás, mint neurális oszcillációk • Alvás és ébrenlét kapcsolata • Elsődleges vs. Másodlagos adaptációk kérdése

3. Az alvás kockázata Mivel ellensúlyozza az alvás a költségeket?

4. Módszertani nehézségek Vadon vs. laboratórium

6. Alvás architektúra

7. Komparatív szempontok • Alvás hossza • Alvás szerkezete – ciklusok hossza, mintázata • Mintázata: polifázisos vs. monofázisos • Rugalmasság kérdése

9. Szárazföldi emlősök REM és NREM arányának összefüggése • Fiziológiailag összefüggő folyamatok • agyi deaktiváció-aktiváció • memóriakonszolidáció • ha megnő az alvás hossza, mindkét fázis hossza megnő

10. Polifázisos és monofázisos alvás • Apróbb állatok inkább polifázisos alvásmintát mutatnak (ragadozók általi fenyegetettség?) • Polifázisos alvás kevésbé hatékony? (Capellini et al, 2010) • Fenyegetettség esetén rövidül a NREM és REM hossz, de az 1-es fázis (felszínes alvás) hossza nem rövidül

11. Ökológiai tényezők • Ragadozók általi fenyegetés: Kompromisszum a biztonság és az alvás közt • Immobilizációs hipotézis (mozdulatlanság nyújtotta védelem) Kritika: ehhez elég lenne csak pihenni, alvás fokozhatja is a veszélyt (lassú ébredés, csökkenő menekülési esélyek) • Növényevők, veszélyes környezetben élők valóban kevesebbet alszanak (REM,NREM) ráadásul jellemzőbb rájuk a polifázisos alvás

12. 2)Táplálkozás: kompromisszum az energiafelhalmozás és alvás közt • Húsevők többet alszanak • Növények tápanyagtartalma csekély, így folyton táplálkozni kell, ezen kívül egyes fajoknál a kérődzés is interferál az alvással

13. Táplálékkeresés és alvás kompromisszuma • Levél vs. gyümölcsevők alvása • Gyümölcsevők kevesebbet alszanak – több időt kell szánni a táplálék fellelésére Emésztés és alvás kompromisszuma • Metabolikus ráta (kalóriaégetés) és alvás • Testmérethez képest magas metabolikus ráta kevesebb alvással jár

14. 3) Társas élet: kompromisszum a társas élet és az alvás közt • Együtt alvó állatok kevesebbet alszanak • Ellentmond a ragadozók okozta fenyegetettség elvének

15. Az alvás helyettesítése • Egyes rajban úszó halfajok nem mutatják az alvás jegyeit

16. Az alvás rugalmassága • Fenyegetettség, migráció (pl. madarak) • Alternáló agyféltekés alvás, mikroébredések Laboratóriumi vizsgálatok egerekkel és macskákkal • Fenyegetettség esetén hosszabb ébrenlét, csökkent NREM, REM alvás • REM alvást áldozzák fel először

17. Alvó rovarok

18. A rovarok bolygója • 100 millió rovarfaj az evolúció során • Jelenleg 5 millió (emlős kb. 4500) • Első rovarok: 400 millió éve • Mostani, modern rovarok 250 millió éve

19. Az alvás viselkedéses kritériumai • Fajspecifikus testhelyzet • Nyugalmi állapot • Stimulációra állapot változás • Emelkedett stimulációs küszöb • Homeosztatikus alvásnyomás Számos rovarfaj eleget tesz ezeknek a kritériumoknak

20. Skorpiók, molyok, méhek Skorpió állapotai: • Lokomotoros aktivitás • Élénk mozdulatlanság • Nyugalmi mozdulatlanság Folyamatos ingerlés után (alvásmegvonás) megnövekedett nyugalmi mozdulatlanság Homeosztatikus szabályozás Molylepke: 5 különböző testhelyzet azonosítása az antennák állása alapján Az egyik megnövekedett ingerlési küszöbbel járt – alvás szerű állapot…

21. Apis mellifera • 120 millió éves eredet • Kb. 20 ezer faj • Optikus lebeny neuronjainak cirkadián fényérzékenysége (nappal fokozottabb válasz) • Specifikus alvó testhelyzet • Csökkent izomaktivitás • 12 órás alvásmegvonás megnövelte a későbbi mozdulatlan időszakot

22. Alvó méhek (folyt) • Alvás-szerű állapot • Energiamegtakarítás? • Laboratóriumi kísérletek szerint a méhek nem az energiamegtakarítás szempontjából optimális hőmérsékletű helyiséget választják (alvás más funkciókat szolgálna?) • Életkori sajátosságok: • Aktivitás-inaktivitás ciklusa a fiatal egyedeknél markánsabb volt • Életmódbeli sajátosságok: • Különböző kasztok egyedeinek különböző alvása • Csak a táplálék keresők és táplálék őrzők mutattak 24 órás ciklicitást, szemben a takarítók és a gondozók kasztjával

23. Viselkedéses Alvás vs. Alvó neuronhálózatok • REM és SWS (lassú hullámú alvás) teljes bizonyossággal eddig csak madaraknál és emlősöknél tapasztalható • Puhatestűek, Halak, Kétéltűek • Alvásra utaló viselkedéses jegyek, igaz nem minden faj esetében, de SWS és REM nem bizonyított • Kecskebéka • Éber állapot (alacsony ingerküszöb) még nyugalmi helyzetben is • EEG magas frekvenciatartományban

24. Halak, kétéltűek • Nyugalmi (alvás-szerű) és éber állapotok nem mutatnak markáns eltérést • Agyi aktivitásban átfedés • SWS és REM nem különül el, nem jelenik meg

25. Hüllők • Alvás-szerű és éber viselkedés váltakozása • Pihenés során SWS látszólagos hiánya • Nyugalmi időszakban gyors aktivitás, egyes gyíkfajoknál izommozgások, csökkent izomtónus, éberségre utaló rövid állapotok Kezdetleges REM fázis?

26. SWS-REM ciklusok megjelenése:madarak és emlősök Madarak alvása • NREM-REM ciklusok, de sokkal rövidebbek • Egyes emlősökre jellemző NREM jegyek hiányoznak (orsók) • Rövid, pár perces alvásszakaszok • Alternáló féltekei mélyalvás

27. Váltott féltekei alvás és környezeti tényezők • A csoport szélén alvók gyakrabban alszanak váltott agyféltekékkel, mint a csoport közepén alvók Veszélyforrások monitorozása • Biztonságos környezetben lecsökken a váltott agyféltekei alvás mértéke • REM fázisok rövidebbek, nincs homeosztatikus hatás

28. SWS és REM ciklusok szétválása • Legősibb emlős, kacsacsőrű emlős is mutat REM és NREM jegyeket, de az agyi tevékenység mintha összemosódna a két fázis közt • Átmeneti állapot REM és NREM közt • REM fázis hiánya vízi emlősöknél: • cetfélék, kik szintén váltott aggyal alszanak, • Alig, vagy egyáltalán nem mutatnak REM-et - Fókák a szárazföldön REM állapotban, a vízben kihagyják a REM-et

29. Alvás AKTÍV szerepe az ébrenléthez szükséges komplex idegrendszeri apparátus megfelelő működéséhez

30. Madarak és emlősök alvása: új vívmányok egy régi adaptáció talaján • SWS és REM szerepe: • Komplex agyi hálózatok karbantartása • Magasabb rendű neurális struktúrák újrahuzalozása • Szinapszisok képződése, megerősítése, fehérjék expressziója, jel-zaj arány növelése • Tanulási folyamatok, emlékezeti konszolidáció

31. REM, érzelmi hálózatok, kötődés

32. REM és kötődés (McNamara) • A kötődés hátterében álló hálózatok fokozott aktivációja (limbikus/orbitofrontális területek) • a kötődésben szerepet játszó oxitocinerg rendszer és AVT rendszer aktivációja, illetve a szexuális magatartásban szerepet játszó tesztoszteron szintje is emelkedést mutat REM alvás alatt. • A kötődést nem mutató alacsonyabb szerveződési szinten lévő élőlényeknél nem sikerült egyértelműen kimutatni a REM alvást • A fejletlen állapotban születő, és így fokozott szülői gondoskodást igénylő fajok REM alvásának mennyisége nagyobb, mint az érettebb állapotban születő fajoké • Álmok érzelmi töltete, társas kontextusa • Sérült kötődésben fokozott álomfelidézés és intenzív érzelmi színezet • Sérült kötődés esetén eltérések a REM mintázatában

33. Nicolau & Rial: Az ébrenlét evolúciója • Gallotia galloti, kanári szigeteki gyík EEG vizsgálata • hüllők pihenése gyors, deszinkronizálódott hullámokat tartalmaz, esetenként meredekhullámokat – REM-re hasonlít? • hüllők ébrenléte analóg az emlősök NREM alvásának mintázatával Ingerlésre K-komplex és orsó

34. További analógiák Lassú hullám és hőmérséklet • Hőmérséklet növekedésével nő az ébren lévő hüllők EEG aktivitásának amplitúdója • Ugyanez történik emlősöknél NREM-ben Ingerlésre nagy amplitúdójú, lassú hullámok • Hüllőknél ébrenlétben, emlősnél NREM-ben (ha nem ébred fel) Beta-antagonista (propranolol) hatása • Csökkenő EEG amplitudó hüllők ébrenlétében és emlősök NREM alvásában

35. Az emlőssé válásig tulajdonképpen mélyen aludtunk? Bódizs (2007)

36. Az evolúciós sztori • Neocortex, hőszabályozás kifejlődése • Emlősök elfoglalják az éjszakát (hüllők ekkor a hőszabályozás hiánya miatt pihennek) • Kortikális idegrendszer és ősi kéreg alatti rendszer „rivalizációja” miatt az utóbbi az aktivitása az alvás idejére tolódik • SWS (hüllő ébrenlét) és REM (hüllő pihenése) elkülönülése Az evolúció az ÉBRENLÉTET alakította ki nem az alvást. Az emlősök és a (madarak) az első lények, melyek felébredtek mély alvásukból. Különböző (vizuális, taktilis, auditiv) ingereg integrálása, rugalmas, gyors válaszkésség, tudatos élmény, stb.

37. Éber hüllő-tudat és mélyen alvó emlős tudat • Szegényes információfeldolgozás, a hüllők képtelenek az inger egyszerre több jellemzőjére reagálni, nincs szenzoros integráció Példák a hüllőagy működésére: Alvajárás: az ősi hüllőagy működése? • Csökkent vérátáramlás a magasabb rendű agykérgi területeken • Fokozott véráramlás az ősi területeken (kisagy, vermis) • Primér információfeldolgozás, sztereotip vagy impulzív viselkedés • Vaklátás • Primér informáciációfeldolgozás tudatos élmény hiányában Analógia az Emlősök alvásával: alvás, mint válogatás a fontos és lényegtelen ingerek közt (aludni vagy ébredni)

38. A neocortex álmokat generál

39. Rémálom mint hasznos szimuláció? (Revensuo, 2000) • Cél: A potenciális veszélyekkel kapcsolatos reakciók és viselkedések begyakorlása • A rémálmok szimulálják a fenyegető helyzeteket, és így begyakorolhatjuk a megfelelő viselkedéseket, felkészülhetünk a várható veszélyekre

40. Álmodás, mint a múlt és a jövő szimulációja • Revensuo – Fenyegetettség szimulációs elmélet • Az álmodás evolúciós előnyt jelent, mert modellezi a jövőbeli lehetséges fenyegető helyzeteket, és lehetővé teszi ezek gyakorlását egy biztonságos, mentális térben • A természetben élő emlősök élete folyamatos élet-halál harc • Nyomok az emberi álmokban: háborús, traumatizáló élmények utáni álmok • Kritika: teleologikus értelmezés • Álom, mint mentális szimuláció, mindig az organizmus adott igényeit követve • NREM és REM számos funkciót szolgálhat, ahogy maga az ébrenlét is

41. Alvás és álomkutatás • Tudat és (tudattalan) megértése • Törzsfejlődés a tudatállapotok fejlődésének megértése • Agyműködés megértése a „zavaró” ébrenlét hiányában • Új perspektívák: Alvás és tanulás, Tudatos Álom

42. Álomolvasás fMRI-vel Horikawa, T., et al. (2013). Neural Decoding of Visual Imagery During Sleep. Science, doi: 10.1126/science.1234330

44. Köszönöm az ébrenlét és az alvás alatti komplex agymunkát!