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Análise Funcional de Metacomunidades

Análise Funcional de Metacomunidades. Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br. Uma comunidade seria apenas um conjunto aleat ório de espécies com exigências ecológicas semelhantes?.

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Análise Funcional de Metacomunidades

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Presentation Transcript

  1. Análise Funcional de Metacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br

  2. Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes? Pool de espécies Comunidade Filtro ecológico

  3. mas a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos(superdispersão). Diamond (1975),Grime (2006), Wilson (2007) As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assimconvergência de atributos (subdispersão) numa comunidade,

  4. Como estão relacionados convergência e divergência de atributos com processos ecológicos no nível de metacomunidade? Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem. Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613.

  5. Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Exigências ecológicas semelhantes produzem nas comunidades padrões de organização de espécies com convergência de atributos (TCAP, trait-convergence assembly patterns). e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo.

  6. Gradiente Interações que controlam como espécies se associam produzem padrões de organização com divergência de atributos (TDAP, trait-divergence assembly patterns). Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos. e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).

  7. Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade Como resolver o problema de que efeitos ambientais são ‘‘nuisance, obscuring or mimicking the assembly rules’’? Wilson J.B. (1999). Assembly rules in plant communities. In: Ecological Assembly Rules: Perspectives, advances, retreats (eds. Weiher E & Keddy PA). Cambridge University Press Cambridge, UK, pp. 130-164.

  8. Convergência ou divergência de atributos? Uma comunidade não é apenas um agrupamento aleatório de espécies adaptadas às condições do sítio (convergência de atributos), mas há simultaneamente tendência oposta de limitação da sua similaridade (divergência de atributos). Limitação de similaridade é um tipo de regra de montagem, um padrão que surge das interações que controlam como as espécies se “encaixam” em função de seus atributos, enquanto convergência de atributos é um padrão que emerge de filtros ambientais. Grime (J. Veg.Sci. 17: 255-260, 2006), Wilson (J. Veg.Sci. 18: 451-452, 2007), Wilson (1999) MacArthur & Levins (1967), Diamond (1975) Pillar et al. (J.Veg.Sci. 20, 334-348, 2009)

  9. Convergência ou divergência de atributos? Um padrão de convergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm em comum. Um padrão de divergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm de diferente que permite compartilharem os mesmos recursos.

  10. A análise de dados de comunidades com base em atributos funcionais e considerando gradientes ecológicos pode ajudar a identificar processos que levam a TCAP e TDAP.

  11. Tópicos • A abordagem de análise com três matrizes. • Scaling up de atributos para o nível de comunidade. • Divergência de atributos (TDAP) e convergência de atributos (TCAP). • Padrões de organização relacionados a gradientes ecológicos. • TDAP de espécies ou PFTs? • A busca de atributos ótimos. • Teste de significância com base em um modelo nulo. • TCAP e TDAP em campos ao longo de gradientes de N e pastejo. • TCAP e TDAP em comunidades colonizadoras ao longo de um gradiente de tamanho de manchas de floresta com Araucaria.

  12. Comunidades W Espécies Padrões? Correlações? Testar hipóteses Comunidades Variáveis ecológicas E Gradiente

  13. Quando atributos das espécies são incluídos, a análise requer o escalonamento (scaling-up) desses dados para o nível de comunidade Atributos Comunidades Espécies B Espécies W Comunidades Variáveis ecológicas E

  14. Frequentemente, ao invés de espécies, atributos e descrição de comunidades se referem a outras unidades (OTUs). Atributos Comunidades OTUs B OTUs W Comunidades Variáveis ecológicas E OTU = Operational Taxonomic Unit (Unidade Taxonômica Operacional, um indivíduo, população local, espécie, ou qualquer outra unidade à qual a descrição de atributos e da comunidade se refere)

  15. Scaling up de atributos para comunidades Comunidades Atributos W Espécies B Espécies

  16. Scaling up de atributos para comunidades Atributos B Espécies Comunidades Comunidades W B’ Espécies T Atributos = Atributos X Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997)

  17. Padrão de organização com convergência de atributos (TCAP) DT (TE) Variáveis ecológicas E DE TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos ). Atributos (TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP. B Espécies Comunidades W B’ Espécies T Atributos = Atributos X Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348.

  18. uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade sig das espécies in SB uig no intervalo [0, 1] Espécies SB Variáveis ecológicas E Espécies DE Espécies Comunidades (XE) Comunidades Espécies W U’ Espécies X = Espécies X DX Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) Scaling up de atributos para comunidades Atributos B Espécies

  19. Espécies SB Variáveis ecológicas E Espécies DE Espécies Comunidades (XE) Comunidades Espécies W U’ Espécies X = Espécies X DX Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) TCAPe TDAP Atributos B Espécies (XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP.

  20. Para discriminar convergência e divergência Comunidades TDAP reflete interações que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos ). Atributos T DT Taxa (spp.) Correlação matricial parcial X DX Variáveis ecológicas E DE (XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP. Pillar et al. (2009)

  21. Scaling up de atributos para comunidades Atributos B OTUs uig: grau depertinência difusa da OTU i ao taxon g, com base na similaridade entre OTUs i e g na matriz SB Crisp: cig = 0 or 1 Difusa: uig no intervalo [0, 1] Classificação OTUs SB Variáveis ecológicas E OTUs DE OTUs C’ Taxa Comunidades (XE) Comunidades Taxa W U’ OTUs X = X Taxa DX OTUs Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)

  22. Exemplos (TE) = 1 (forte TCAP relacionado a E) (XE) = 0.977 (XT) = 0.977 (XE.T) = 0 (nenhum TDAP relacionado a E) Somente convergência Somente divergência (TE) = 0 (nenhum TCAP relacionado a E) (XE) = 0.943 (XT) = 0 (XE.T) = 0.943 (forte TDAP relacionado a E)

  23. Exemplos (TE) = 0.447 (TCAP relacionado a E) (XE) = 0.492 (XT) = 0.988 (XE.T) = 0.363 (TDAP relacionado a E) Ambos convergênciaedivergência

  24. Trait-divergence assembly patterns of species or PFTs? Groups of OTUs: - specified (e.g. TDAP ofspecies). - by cluster analysis with B (TDAP ofPFTs).

  25. k traits s OTUs B W s OTUs t taxa (XE.T) U’ n communities Searching for optimal traits Algorithm to find a trait subset maximizing (XE.T), from data in matrices B, W and E. The number w of trait subsets is v = 2k–1 if all subsets are evaluated. Adapted from Pillar & Sosinski (2003) n communities s OTUs n communities F’ x = m traits W T DT v subsets with m traits Fuzzy weighting n communities n communities DX X x = W E p var. DE Subset of traits maximizing (XE.T)

  26. s OTUs B’ k traits (XE.T) TDAP Testing (XE.T) against a null model n communities n communities x = W T DT Fuzzy weighting s OTUs n communities n communities t taxa DX X U’ x = W E p var. DE

  27. s OTUs B’ k traits (XrndE.T) TDAP Testing (XE.T) against the null model • Permute rows vectors of U, keeping each vector intact. • B, W, T and E remain constant. • P((XrndE.T) (XE.T)) n communities n communities x = W T DT Fuzzy weighting s OTUs n communities n communities (XE.T) ? t taxa Xrnd U’rnd x = DXrnd W E p var. DE A large number of permutations of rows in U Pillar et al. (2009)

  28. (TE) TCAP Testing (TE) against the null model s OTUs n communities n communities B’ x = k traits W T DT E p var. DE

  29. (TrndE) TCAP Testing (TE) against a null model • Permute rows vectors of B, keeping each vector intact. • W and E remain constant. • P((TrndE) (TE)) s OTUs n communities n communities B’ x = k traits W T DT (TE) ? E p var. DE A large number of permutations of rows in B Pillar et al. (2009)

  30. Grassland Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003). Question: Are TDAP related to the disturbance gradient more likely to be found than to the ressource gradient? Matrix B: Trait description of 827 plant populations (OTUs belonging to 81 spp.) by 7 traits. Matrix W: Performance of the 827 OTUs in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats in each plot). Matrix E: Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).

  31. Grassland Pillar et al. (2009)

  32. Grassland assembly patterns: N-levels Left: Ordination of experimental plots (N-levels). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the N gradient, plants that were taller, more erect, and with smaller, linear leaves (PFT-2), and plants that had medium height and medium inclination, with larger, linear leaves (PFT-1), co-occurred in communities under higher N levels, while PFT-1 and shorter, very prostrated plants, with medium sized, round leaves (PFT-3) co-occurred under lower N levels. Pillar et al. (2009)

  33. Grassland assembly patterns: grazing levels Left: Ordination of experimental plots (grazing levels: 5.5 heavy, 14 light). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the grazing gradient, plants with shorter, round leaves, with softer texture and low resistance to traction (PFT-b) characterized the heavier grazing plots (lower forage on offer levels), while plants holding longer, linear leaves, with harder leaf texture and high resistance to traction (PFT-c) and plants with longer, linear leaves with medium texture and medium resistance to traction (PFT-a) co-occurred under lighter grazing level plots. Pillar et al. (2009)

  34. Trait convergence in grassland Pillar et al. (2009)

  35. Communities W Species Communities Ecological variables E Species traits and phylogeny may be related Phylogeny Traits B Species How to include phylogeny in the analysis? How to identify phylogenetically structured assembly patterns along the ecological gradient?

  36. Apoiado pelo CNPq Photo by Gabriel Pillar vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br

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