380 likes | 558 Vues
Forrongó evolúcióbiológia. Fajképződés ökológus szemmel. Pásztor Erzsébet ELTE. Üzenet. Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai Ökológiai paradigma. Elméletek. Szintetikus evolúcióelmélet szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés
E N D
Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE
Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai Ökológiai paradigma
Elméletek • Szintetikus evolúcióelmélet • szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) • allopatrikus fajképződés • Adaptív speciáció elmélete • gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) • szimpatrikus fajképződés genetikai ökológiai
Elméletek • Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? • Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - • Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai
Mérföldkövek • Mayr, E. 1963: Animal species and evolution • Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences • Coyne, Orr 2003: Speciation. • Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation • Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation • Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation
Amiről szó lesz • Régi-új fajképződés elmélet • Új evidenciák • Ökológiai újdonságok
Az adaptív fajképződés fogalma Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböző, szélső változatok vannak előnyben. Érv: egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek, ezért a különbségek a szélső változatok között egyre nőnek.
„Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004 Az adaptív fajképződés fogalma
Gyakoriságfüggő szelekció • Az egyes változatok rátermettsége a populáció összetételének a függvénye. • Az egyes allélok átlagos rátermettsége (marginális rátermettség) a relatív gyakoriságuk függvénye. Tétel: Gyakoriságfüggő szelekció esetén, egyensúlyi állapotban minden változat rátermettsége azonos.
Szétválasztó szelekció rátermettség tulajdonság
Az adaptív tájkép metafora Optimalizáció Evolúció=hegymászás út=idő
Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!
Az adaptív tájkép állandóan változik! Jobb metafora?
A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?
A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb • kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek • tömeges kihalások után • korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után • új források tömegének megjelenése után
növekedés = egyirányú szelekció elágazás = fajképződés A növekedés-elágazás metafora Ha kevés a versenytárs van elágazás! Ha sok a versenytárs, nincs elágazás!
A fajképződés folyamata 1. 2. 3.
Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr) • szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be • földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása
Anolis gyíkok esete Kis Antillák • 2-5 millió éves szigetek • ~egy sziget - egy faj • fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés.
Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között • prezigótikus • fizikai gát • időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése • térbeli elkülönülés egy élőhelyen • viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás • posztzigótikus • életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el • steril hibrid
Prezigotikus izoláció egy lépésben Rei Ueshima*†, Takahiro Asami†‡ NATURE|VOL 425 | 16 OCTOBER 2003 |www.nature.com/nature
Egy lokuszos fajképződés! • Egyetlen sinistral Bradybaena similaris, minden utódja dexterheterozigóták • F2: 101 dexter 30 sinistral (H0= 3:1 2 = 3.01, p=0.62). dexter domináns
Erős szelekció dexter formára • dexter ősi forma • 4 sinistral faj monofiletikus, azaz egyetlen mutációra vezethető vissza! • Visszamutáció+fajképződés 3 esetben történt • A domináns dexter mutáns allél könnyebben fixálódik, mint recesszív párja a fenotípusos asszortatív párosodás miatt!
Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása • Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj • Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy
Harmonic-hopping in Wallacea’s batsTigga Kingston & Stephen J. Rossiter • Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: • Nagy denevér – nagy táplálék! • Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást! Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |
Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Geospiza fortismagevő darwin pinty Csőrméret magméret ének szap izoláció táplálék izoláció
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lakecichlid fishMarta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer • Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus • Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus • mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia • Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lakecichlid fishMarta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer
Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max. 15 000 év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?
Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana
Sympatric speciation in palms on an oceanic islandVincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|