第十章神经系统（ nervous system ）

第十章神经系统（nervous system） • 神经系统网络：联络、调节机体的各系统和器官的功能，以适应内、外环境的变化。 • 神经系统： • 中枢神经系统：脊髓、脑干、大脑、小脑等。 • 外周神经系统：颅腔、椎管以外的神经组织，包括感觉、运动、自主神经系统。

1906 年诺贝尔生理与医学奖 只要大脑的奥秘尚未大白于天下，宇宙将仍是一个谜。

In this chapter, you will learn… • 神经系统结构、特征（上） • 神经元、神经纤维 • 胶质细胞 • 功能联系：突触、递质、受体 • 神经系统功能（下） • 感觉功能 • 躯体运动的调节 • 内脏活动的调节 • 脑的高级活动

第一节神经元与神经纤维 一. 神经元 (neuron)： • 1000亿，4~150m。 • 结构：胞体、树突、轴突。 • 功能： • 感受：树突 • 分析和综合：胞体 • 反应：轴突

二. 神经纤维(nerve fiber)： • 神经元轴突和感觉神经元的长树突。 • 组成： • 有髓纤维：髓鞘，少突胶质细胞或施万细胞构成。 • 无髓纤维：单层施万细胞。 • 功能： • AP传导； • 末梢释放递质。

3. 神经纤维传导兴奋的特征： • 完整性：结构和功能。 • 绝缘性：保证传导的精确性。（基本上互不干扰） • 双向性：整体单向，离体双向。 • 相对不疲劳性：电传导。

4. 传导速度： • 直径：粗>细 • 髓鞘：有髓>无髓 • 温度：温度低传导慢 • 神经纤维分类： • 按髓鞘厚薄：有髓和无髓纤维； • 按兴奋传导方向：传入和传出纤维； • 按末梢释放的递质：胆碱能纤维、肾上腺素能纤维等 • 电生理特性：A、B、C，传出神经纤维。 • 来源和直径：I、II、III、IV，传入神经纤维。

神经纤维的分类（一） 纤维直径 (μm ) 传导速度 (m/s) 锋电位时间(ms) 绝对不应期(ms) 纤维分类来源初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维 13-22 8-13 4-8 1-4 1-3 0.3-1.3 0.4-1.2 70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0.7-2.3 0.6-2.0 Aα A类 (有髓） 0.4-0.5 1.2 2.0 皮肤的触压觉传入纤维 Aβ 支配梭内肌的传出纤维 Aγ 0.4~1.0 皮肤痛、温、触觉传入纤维 Aδ 自主神经节前纤维 B类 (有髓） 1.2 自主神经节后纤维 SC C类 (无髓) 2.0 后根中传导痛觉的传入纤维 drC

神经纤维的分类（二） 纤维来源直径传导速度电生理学分类分类（μm） (m/s) I 肌梭及腱器官的传入纤维 12-22 70-120 Aα Ⅱ 皮肤的机械感受器传入纤维（触、压、振动感受器传入纤维） 5-12 25-70 Aβ Ⅲ 皮肤痛温觉传入纤维，肌肉的深部压觉传入纤维 2-5 10-25 Aδ Ⅳ 无髓的痛觉纤维，温度、机械感受器传入纤维 0.1-1.3 1 C

6. 神经纤维的轴浆运输： • 概念：轴浆流动（axoplasmic flow)运输物质（如蛋白质）。如同位素标记的aa。动力蛋白驱动蛋白

② 组成： • 顺向运输(anterograde axoplasmic transport)： • 胞体纤维末梢 • 快速：410mm/d，囊泡的运输。 • 慢速：1-12mm/d，新生的微丝、微管。 • 逆向运输(retrograde axoplasmic transport) ： • 纤维末梢胞体 • 205mm/d，病毒、毒素的侵入。 • 轴突末梢摄取的神经营养因子。破伤风毒素、狂犬病病毒也可利用此机制。

七. 神经的营养作用： • 概念：促进支配组织的代谢活动。如蛋白质合成。 • 神经的营养性作用与神经冲动无关。 • 脊髓灰质炎 • 神经的营养性因子：靶组织或神经胶质细胞产生。如NGF、神经营养因子neurotrophic factors,NT-3等

三. 神经胶质细胞 (neuroglia) • 脑总体积的50%，为神经元的10倍。 • 特点： • 轴突与树突无明显区别 • 无突触 • 无AP产生: Na+少 • 组成： • CNS：星形胶质细胞（ Astrocyte, AST）、少突胶质细胞（oligodendrocyte, ODC）和小胶质细胞（microglia, MI）。 • PNS：施旺细胞（Schwann cell）、卫星细胞。

3. 功能: • 支持作用：突起填充在神经元胞体及其突起之间（AST）； • 绝缘作用: 中枢（ODC）和外周神经纤维（SC）的髓鞘，使神经纤维之间的活动基本上互不干扰； • 屏障作用：AST部分突起末端膨大形成血管周足（BBB）； • 营养性作用：产生神经营养因子（neurotrophic factors, NTFs），维持神经元的生长、发育和生存（AST）； • 修复和再生作用：MI可转变为巨噬细胞，吞噬、清除；AST过度增殖。 • 维持神经元周围的K+平衡：使神经元周围的K+不致过分增多而干扰神经元活动（AST）； • 摄取神经递质：与神经递质浓度的维持和突触传递有关。 • 近些年研究较多。

第二节神经元的信息传递 • 突触 • 经典突触 • 非突触性化学传递 • 电突触传递 • 神经递质和受体 • 反射

一. 突触（synapse）组成： • 化学性突触（chemical synapse） • 定向性突触： • 经典突触 • 神经-肌肉接头 • 非定向性突触： • 神经-心肌 • 神经-平滑肌 • 电突触（electrical synapse）

二. 经典突触传递： • 超微结构： • 突触前膜：囊泡 • 突触间隙：20 ~ 40nm • 突触后膜：受体

2. 分类： • 部位： • 轴-树，轴-体，轴-轴 • 树-树型、树-胞型、树-轴型 • 胞-树型、胞-轴型、胞-胞型 • 效应： • 兴奋性突触 • 抑制性突触

3. 突触传递过程： • AP • Ca2+内流，突触蛋白I磷酸化，囊泡出胞 • 递质释放 • 受体结合 • 通道开放，离子跨膜运动 • 突触后电位（postsynaptic potential） • 去极化或超极化 • 神经元兴奋或抑制

突触后电位 (postsynaptic potential)： • 快突触后电位（fPSP）和慢突触后电位（sPSP） • EPSP ：兴奋性递质 Na+内流 后膜去极化 • IPSP ：抑制性递质 Cl-内流 后膜超极化 • 特点：局部电位 • 1）不具有“全或无”的特点； • 2）呈电紧张性扩布； • 3）可发生时间和空间总和。轴突始段产生动作电位

慢突触后电位（sPSP）： • 外周（自主神经节）和中枢（大脑皮层）神经元中可见到，发生缓慢、持续时间较长（100~500ms）。 • 慢EPSP：K+电导 • 慢IPSP： K+电导 • 迟慢突触后电位（LsPSP）： • 潜伏期为1~5s，持续时间可达10~30min。 • 膜的K+电导降低所致。 • sPSP和LsPSP可影响突触后膜的兴奋性，调制突触传递。影响突触可塑性（学习、记忆）

5. 突触传递的可塑性(Plasticity)： • 概念：突触传递功能发生较长时间的增强和减弱。学习与记忆的基础。 • 组成： • 强直后增强 • 习惯化和敏感化 • 长时程增强 • 长时程抑制 • 本部分将在第七节“脑的高级活动”中介绍

非突触性化学传递： • 非定向性突触传递 • 结构：曲张体（varicosity） • 分布：交感神经、中枢单胺类神经 • 特点： • 无突触膜的特殊结构，曲张体。 • 无一对一关系。 • 递质弥散距离大，传递时间长。 • 能否作用取决效应细胞膜上有无受体。

四. 电突触 • 缝隙连接，细胞膜，2nm。 • 特点： • 低电阻 • 双向传导 • 不存在潜伏期 • 不易疲劳。 • 意义：使邻近不同细胞能够实现同步化活动。

第三节神经递质和受体 • 神经递质(neurotransmitter): • 概念：见P284。 • 递质的鉴定： • 突触前N合成（前体和酶系统） • 储存（突触小泡）、释放（Ca2+触发）。 • 产生生理效应（受体） • 存在有使其失活的机制。 • 有特异的受体激动剂(agonist)和拮抗剂(antiagonist)。 • 神经调质（neuromodulator）： • 调制作用（增强或减弱）

神经递质与神经调质的比较： • 神经递质： • 发挥作用快、持续时间短、作用范围小、直接引起通道开放（促离子型受体）。如经典的神经递质。 • 神经调质： • 发挥作用慢、持续时间长、作用范围大、须经G蛋白偶联，有第二信使参与（促代谢型受体）。如肽类神经递质。 • 一般不严格区分。

神经递质和神经调质的分类：

递质的共存： • 戴尔(Dale)法则： • 递质的共存：一个神经元存在两种或两种以上的递质或调质。 • 唾液腺副交感神经：ACh和VIP共存； • 递质的代谢： • 合成：大多在胞体合成 • 储存：囊泡 • 释放：Ca2+ 依赖性释放 • 失活：酶的降解作用；重新吸收。

受体 (receptor)： • 概念：细胞膜或细胞内能与配体（ligand）特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 • 特征：特异性；饱和性；可逆性。 • 受体的分类： • 以配体分类： • 受体的亚型：功能不同，产生多样化效应；工具药。 • 突触前受体：突触前膜。如NA通过2抑制NA释放。 • 受体后效应： • 促离子型受体：AchNR、谷氨酸、 GABA等。 • 促代谢型受体：G蛋白和蛋白激酶：AchMR

可乐定

主要的递质和受体系统

乙酰胆碱及其受体： • 胆碱能神经元（cholinergic neuron）： • 脊髓前角、丘脑特异投射神经元、脑干网状结构、纹状体、梨状区、杏仁核、海马等。 • 胆碱能纤维(cholinergic fiber)：外周包括： • 自主神经节前纤维； • 少数交感节后纤维（支配汗腺、骨骼肌舒血管纤维）； • 大多数副交感神经节后纤维。 • 支配骨骼肌的神经纤维。

胆碱能受体(cholinergic receptor)：凡能与ACh结合的受体称～。有机磷中毒时，患者出现的多汗、流涎、腹痛、瞳孔缩小、心跳减慢等症状。

AD和NA及其受体： • 肾上腺素能神经元：AD，多位于延髓。 • 去甲肾上腺素能神经元：NA，多见于低位脑干。 • 肾上腺素能纤维：NA，多数交感神经的节后纤维为肾上腺素能纤维。 • 肾上腺素能受体：能与NA和AD结合的受体。 • 受体：1，2 • 受体：1，2，3

分布：效应器细胞膜，或，或兼有两种，但以一种为主。分布：效应器细胞膜，或，或兼有两种，但以一种为主。 • 效应：以兴奋为主(小肠除外)， 以抑制为主(心脏除外)。见P319。 • 阻断剂： • 受体阻断剂：酚妥拉明，1：哌唑嗪，2受体：育亨宾 • 受体阻断剂：心得安，1：心得宁；2：心得乐 • 心绞痛患者伴有呼吸系统疾病时，应采用？？ • 另外： • 、 受体对血液中的儿茶酚胺也起反应。 • NA对作用强、而对作用弱；AD对、 都有作用。

血管收缩 子宫收缩（有孕）虹膜辐射肌收缩竖毛肌收缩 α1 平滑肌兴奋 α 胃、小肠舒张突触前膜抑制NA释放 α1,2 肾上腺素能受体心肌兴奋 β1 血管舒张子宫舒张（无孕）小肠舒张支气管舒张逼尿肌舒张平滑肌舒张糖酵解↑ β2 β β3 脂肪分解代谢↑

多巴胺（DA）及其受体：阿尔维德卡尔森 2000年Nobel prize. • 分布：主要存在于中枢神经系统，包括黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗三部分。脑内的多巴胺主要由黑质产生。 • 受体：包括D1~D5亚型，均为G蛋白耦联受体。 • 功能：主要参与躯体运动、精神活动、垂体内分泌功能以及心血管活动的调解。例如，帕金森病是黑质DA能神经元退变的结果。 • 阻断剂：派迷清香烟中的尼古丁会令人上瘾,是由于尼古丁刺激神经元分泌多巴胺，使人感到快感。（戒烟）。爱情的产生，也源于多巴胺的分泌带来了亢奋。

5-HT及其受体： • 分布：低位脑干中缝核内。5-HT能神经元可投射纹状体、丘脑、下丘脑、大脑皮层，以及下行至脊髓。 • 分类：5-HT1~5-HT7，且有许多亚型。 • 大多数作用由G蛋白介导（CA or PLC）；5-HT3促离子型受体介导。 • 5-HT及其受体主要参与痛觉、精神、情绪活动。 • 肉桂硫胺能阻断5-羟色胺受体。 • 抑郁症是5-HT能神经功能降低所致。

氨基酸类递质及其受体： • 分布：主要存在CNS • 组成： • 兴奋性氨基酸：谷氨酸（glutamate）、门冬氨酸（aspartate）； • 抑制性氨基酸：GABA(-aminobutyric acid)、甘氨酸(glycine)(脊髓)。

谷氨酸： • 促离子型受体(ionotropic)：化学门控通道。 • N-甲酰-D-天门冬氨酸(NMDA)受体：Na+内流、K+外流、Ca2+内流。LTP现象。 • 海人藻酸受体(KA)：Na+内流、K+外流； • 使君子酸(AMPA)受体：Na+内流、K+外流。 • 促代谢型受体(metabotropic)：G蛋白，与N生长和发育有关（可塑性）。 • 谷氨酸可能是感觉传入神经纤维（粗纤维类）和大脑皮层内的兴奋型递质。

-氨基丁酸(GABA)： • 脑内广泛，主要在大脑皮层、小脑浦肯野细胞、海马等。黑质是脑内GABA浓度最高的脑区。 • GABA能通路：小脑-前庭外侧核通路（小脑浦肯耶细胞投射到小脑深部核团及脑干的前庭核）；纹状体投射到中脑黑质。 • GABA受体：GABAA、GABAB和GABAC三型。 • GABAA受体：Cl-通道。 • GABAB受体：G蛋白，激活后可增加K+通道电导。 • GABAC受体：目前仅在视网膜发现。

甘氨酸(glycine)： • 分布：脊髓前角（闰绍细胞） • 促离子型受体：Cl-通道 • 阻断剂：士的宁 • 破伤风杆菌毒素：阻断甘氨酸的释放，使前角α运动神经元活动亢进，引起惊厥。

第十章神经系统（ nervous system ）