Le comportement sexuel

1. ECOLE NATIONALE VETERINAIRE T O U L O U S E Le comportement sexuel V. Gayrard Physiologie Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse 23, chemin des Capelles 31076 Toulouse

2. COMPORTEMENT SEXUEL • Signification fondamentale dans la vie de l’animal • Pérennité de l’espèce • Rencontre des gamètes • Coordination des conduites avec les événements physiologiques

3. Le comportement sexuel • I. Ethologie du comportement sexuel • Les systèmes de reproduction • Le déroulement et l’organisation du comportement sexuel • Les variations de l’activité sexuelle • II. Les mécanismes neurobiologiques du comportement sexuel • Rôle des stéroïdes sexuels • Mécanismes d’action des stéroïdes sexuels • III. L’accouplement • Physiologie de l’érection • L’éjaculation • Modalités de l’accouplement

4. Le comportement sexuel • Oestrus • Période où l ’accouplement est accepté • Etat physiologique particulier hormonalement contrôlé • Mâles: situation de compétition

5. Le comportement sexuel • Systèmes de reproduction • Polygamie, polygynie • Compétition, dominance/subordination • Monogamie (3% mammifères) • Monogamie permanente: ouistiti, campagnol • Monogamie temporaire: éléphant

6. Le comportement sexuel:déroulement et organisation • Trois phases: • Phase d’attraction des partenaires • Phase précopulatoire (appétitive) • Phase consommatoire (copulation)

7. Le comportement sexuel:déroulement et organisation • Phase d’attraction • Emission de signaux caractéristiques • Modifications anatomiques • Emissions sonores • Postures spécifiques

8. Le comportement sexuel:déroulement et organisation • Phase d’attraction • Rôle olfaction: phéromones • Attractif sexuel • Emission dans urines, sécrétions vaginales • Phéromones mâles: androsténol et androsténone émis dans salive verrat • Récepteurs olfactifs: muqueuse olfactive, organe voméronasal

9. Le comportement sexuel:déroulement et organisation • Phase précopulatoire • Augmentation de l’activité motrice: recherche du partenaire sexuel • Mâle: • Recherche active du contact: orientation à distance (parades sexuelles, chant de parade du verrat) • Prise de contact au hasard, (essais/erreurs) • Femelle: • Recherche active du mâle selon espèces • Préférences individuelles

10. Accès des mâles à la reproduction • Hiérarchie sociale, âge • Isolement spatial • Degré de synchronisation des femelles • Préférences individuelles

11. Etalon : Hennissements, flairage, flehmen dilatation des naseaux Jument: Emissions fréquentes de petits jets d'urine Vulve entrouverte: pertes de mucus Présence de l'étalon tolérée Adoption d’une posture Comportement pré-copulatoire

12. Taureau : Flairage des voies génitales, tête allongée Comportement particulier : coups de corne ou de sabots dans le sol Vache: Activité locomotrice importance Beuglements fréquents Diminution de l’appétit et de la production de lait Flairage des congénères et tentatives de chevauchement Immobilisation: acceptation du chevauchement Ecoulements vulvaires d’une glaire filante, claire, visqueuse Comportement pré-copulatoire

13. Modifications comportementales au cours de l ’oestrus

14. Ecoulement muqueux

15. Bélier Agressivité Flairage des voies génitales et des urines Mouvements de la langue Membre antérieur souvent replié Emission d’un grognement particulier. Bouc Tête et cou allongés à l'horizontale vers la femelle Position parallèle à la femelle Brebis Très active, s'approche du bélier, se frotte à lui Agitation fréquente de la queue Emission de petits jets d'urine Mouvements autour du mâle avant de s'immobiliser Comportement pré-copulatoire

16. Comportement pré-copulatoire • Verrat • Flairage de la truie au niveau des régions latérales du corps, des voies génitales • Emission de sons particuliers (chants de cour) interrompus, toutes les 15 à 20 secondes • Emission phéromones (salive abondante) • Truie: • Recherche le mâle d'une manière forte et sélective • Emission de sons particuliers • Flairage du mâle • Adoption de la posture d'immobilisation caractérisée par l'arcure du dos et le redressement des oreilles.

17. Comportement pré-copulatoire • Chatte • Miaulements • Attitude de lordose • Queue de côté • Frottements contre les objets et les personnes • Emission fréquente d’urine • Chat • Ritualisation de l'accouplement • Marquage territoire par le mâle • Flairage, parades, poursuites • Chevauchement

18. Comportement pré-copulatoire • Chien • Identification de l’ œstrus via l'odeur de son urine • Flairage, léchage des voies génitales • Emission d’urine et marquage du territoire • Série de jeux réciproques des 2 partenaires. • Chienne • Poursuite du mâle • Frétillement de la queue • Immobilisation

19. Interactions socio-sexuelles: rôle des phéromones • Effets inhibiteurs • Dominance et stress social: activation cortico-surrénalienne • Effet « Lee-Boot » chez la souris • Retard puberté par urine femelle adulte (souris) • Effet « Bruce » (souris): L’exposition de femelles gestantes à un mâle étranger bloque la gestation • Effets stimulants • Effet « Vanderbergh »: avancement puberté en présence d’un mâle (souris) • Effet « Whitten » : reprise cycles ovariens (souris)

20. Intéractions socio-sexuelles • « Effet mâle » • Ovins • Reprise de l ’activité ovarienne chez la femelle en anœstrus (1813): méthode alternative • Odeur de la toison de bélier • Induction d ’un œstrus 18-25 j après introduction bélier dans troupeau • Réponse dépendante de l’intensité anœstrus

21. Rôle des phéromones • « Effet mâle » • Taureau: phéromones dans les urines • Reprise rapide activité ovarienne vaches en anœstrus de lactation • Porcins: introduction verrat et déclenchement précoce puberté

22. Variations activité sexuelle • Plusieurs accouplements successifs au cours du même œstrus • Mâle: périodes réfractaires absolue et relative • « Effet Coolidge »

23. Effet Coolidge Nombre d ’éjaculats 20  Changement de femelle  Mouvement femelle 10 5 heures 1 2 3 4

24. Variations activité sexuelle • Modifications de l ’environnement • Rôle de l ’apprentissage • Effet de la saison

25. Le comportement sexuel • I. Ethologie du comportement sexuel • Les systèmes de reproduction • Le déroulement et l’organisation du comportement sexuel • Les variations de l’activité sexuelle • II. Les mécanismes neurobiologiques du comportement sexuel • Rôle des stéroïdes sexuels • Mécanismes d’action des stéroïdes sexuels • III. L’accouplement • Physiologie de l’érection • L’éjaculation • Modalités de l’accouplement

26. Mécanismes neurobiologiques • Rôle des stéroïdes sexuels: • Effets de la castration chez le mâle • Effets de l ’administration stéroïdes • Mécanisme d ’action des stéroïdes

27. Effets de la castration chez le mâle • 1849 : Berthold (coq) • Suppression du comportement lié au statut sexuel (marquage territoire, agressivité, comportement rôdeur) • Traitement (prévention) pathologies dépendantes stéroïdes sexuels • Effets indésirables: augmentation du poids vif

28. Effets de la castration • Effet stade castration/puberté • Avant puberté: appareil génital infantile, pas de caractères sexuels secondaires, pas de comportement sexuel (parades) • Adulte: effets partiels et progressifs, persistance monte, érection (plusieurs années)

29. Equilibre hormonal et comportement sexuel de la femelle PRG (ng/mL) E2 (pg/mL) Activité sexuelle 5 20 4 3 10 2 1 -9 -6 -2 -1 0 1 2

30. Rôle stéroïdes sexuels • Femelle ovariectomisée • Une administration E2 Réceptivité (truie, vache, chatte, guenon) • Prétraitement PRG: brebis

31. Rôle stéroïdes sexuels • Spécificité d’action? • Nature de l’hormone sexuelle mâle vs femelle • Organisme mâle vs femelle: différenciation sexuelle du cerveau • Rythme du traitement

32. Spécificité action stéroïdes Femelleovariectomisée J1 J2 Comportement mâle Androgènes Réceptivité sexuelle femelle Androgènes

33. Spécificité action stéroïdes Femelleovariectomisée J1 J2 Comportement mâle Oestrogènes Réceptivité sexuelle femelle Oestrogènes

34. Spécificité action stéroïdes • Réponse fonction du rythme de traitement • Différenciation du SNC mâle des mammifères • SNC femelle : indifférencié •  SNC mâle

35. Mécanisme central action stéroïdes • Sites liaison stéroïdes sexuels: hypothalamus, système limbique • Site d’action: hypothalamus antérieur • Mode action: modifications synthèse, catabolisme, récepteurs aux neurotransmetteurs

36. Le comportement sexuel • I. Ethologie du comportement sexuel • Les systèmes de reproduction • Le déroulement et l’organisation du comportement sexuel • Les variations de l’activité sexuelle • II. Les mécanismes neurobiologiques du comportement sexuel • Rôle des stéroïdes sexuels • Mécanismes d’action des stéroïdes sexuels • III. L’accouplement • Physiologie de l’érection • L’éjaculation • Modalités de l’accouplement

37. Le penis Figure 27.4

39. Homme

40. Physiologie de l’érection: évènements vasculaires Etat flacide Corps caverneux Corps spongieux Erection

41. Physiologie de l’érection • Etat flacide • Contraction des cellules musculaires lisses • Paroi artères péniennes: vasoconstriction, diminution apport artériel • Cloisons des sinusoïdes: Absence de distension des sinusoïdes • Veines émissaires perméables et retour veineux normal

42. Physiologie de l’érection • Erection : • Relaxation des cellules musculaires lisses • Vasodilatation artérielle • Remplissage des sinusoïdes •  volume des corps caverneux • Occlusion des veines émissaires • Augmentation de la pression intracaverneuse • Compression des artères centro-caverneuses: diminution apport artériel • Contraction réflexe des muscles ischio et bulbo-caverneux: augmentation de la pression intracaverneuse et rigidité

43. Contrôle nerveux de l’érection SN autonome parasympathique SN autonome sympathique T10-L2 Moelle thoraco- lombaire SN somatique Nerf hypogastrique S2-4 Voies efférentes Moelle sacrée Voies afférentes Nerf pelvien + Nerf pudendal - Plexus pelvien E Erection Nerf caverneux Détumescence D D E Penis

44. Contrôle nerveux de l’érection • Rôle de l’innervation sympathique • Détumescence (vasoconstriction) • Rôle de l’innervation parasympathique • Historique: nerfs érecteurs d'Eckhardt (chien) • Les fibres du SN parasympathique sacré des nerfs pelviens constituent le principal système efférent qui génère l’érection

45. Contrôle nerveux de l’érection • SN somatique • Nerf pudendal (nerf honteux) • Fibres efférentes qui innervent les muscles ischio et bulbo-caverneux • Nerf dorsal du pénis (branche nerf pudendal): voie afférente pour le réflexe de l’érection • Réflexe bulbocaverneux: réflexe spinal • Récepteurs au niveau gland du pénis • Effecteurs: muscles bulbocaverneux et ischiocaverneux impliqués dans les mécanismes de l’érection

46. Contrôle nerveux de l’érection • Contrôle nerveux central (+/-) • 2 mécanismes nerveux centraux : psychogène et réflexogène • Stimuli auditif, visuel, olfactif : érections psychogènes initiées par les centres supra-spinaux (inhibition SN sympathique) • Stimulation des récepteurs sensoriels dans le gland ou peau du pénis : érections réflexogènes • Information afférente transmise par le nerf dorsal du pénis (branche nerf pudendal) • Activation des interneurones spinaux et des voies efférentes parasympathiques • Hypothalamus et le système limbique.

47. Physiologie intégrée de l’érection SNC SN parasympathique SN sympathique Ach, VIP Neurotransmetteurs SNA Facteurs locaux NA, NPY NO PGE sildenafil - Contraction Détumescence Relaxation Erection Activation cellulaire Transduction signal PD5 - Second messagers Ca2+/IP3/DAG/PKC GMPc :PKG/GMPc:PKA Altération activité Canaux ioniques K+ Ca2+ K+ Ca2+ Intégration effets cellulaires Via jonctions communicantes Activation tissulaire

48. Contrôle hormonal de l’érection • Rôle de la testostérone • Augmentation de la réponse érectile à une stimulation du nerf caverneux • Action sur les neurones post-ganglionnaires parasympathiques. • Augmentation la sensibilité de l'animal aux stimuli extérieurs et réduction du seuil d'activité

49. L’éjaculation • Expulsion du fluide séminal par le méat urétral • Deux phases : une phase d’émission et une phase d’expulsion médiées par les réflexes spinaux. • Emission : sécrétion de fluide séminal par les glandes annexes, contraction des fibres lisses de l’épididyme qui contient les seprmatozoïdes et fermeture du col de la vessie et du sphincter urétral externe • Expulsion: contractions rythmiques des muscles lisses de l’urètre et des muscles bulbo-spongieux.

50. L’éjaculation • Contrôle nerveux: fibres motrices SN sympathique • Contraction des muscles lisses: plexus hypogastrique • Contraction de la musculature striée (muscles du périnée-bulbo-caverneux) • SN parasympathique: manipulations pharmacologiques • L'atropine réduit le volume et la concentration de l'éjaculat • Sensibilité du pénis aux modifications de température et de pression • Effet variable selon les espèces: • Taureau: rôle primordial de la température (T° vagins artificiels > T°corporelle) • Etalon, verrat: rôle prépondérant de la pression